45. Взаимоотношение микроорганизмов и растений. Ризосферная и эпифитная микрофлоры. Микоризы. Бактериозы.

Отношения, возникающие между микроорганизмами и растениями. Микроорганизмы играют существенную роль в процессах почвообразования, т.е. создают среду обитания для растений. Разложение сложных биологических полимеров микроорганизмами возвращает в окружающую среду соединения, необходимые для роста и развития растений. В процессе связывания молекулярного азота, свойственного только прокариотам, почва обогащается доступными для растений азотными соединениями. Грибы способны обеспечивать растения соединениями фосфора. Источником питания и средой обитания для микроорганизмов могут быть поверхностные и внутренние структуры растения, их мертвые остатки, а также различные прижизненные выделения. Растения определенным образом способны влиять на микробную ассоциацию, выделяя вещества репелленты. Оболочка, а часто и внутренние структуры семени уже несут клетки или покоящиеся формы микроорганизмов. Среди них наиболее часто встречаются представители таких родов аэробных и анаэробных бактерий, как Bacillus, Clostridium, Arthrobacter, Agrobacterium, Erwinia, Pseudomonas, Xanthomonas, Streptomyces . Метаболиты, выделяемые как микроорганизмами, так и семенем, обладают определенной специфичностью, стимулируя или сдерживая рост различных групп микроорганизмов и влияя на процессы роста и развития молодого растения. Кроме того, при образовании проростка часть популяции микроорганизмов механически выносится из почвы в воздушную среду. Поэтому при анализе взаимоотношений растений и микроорганизмов их традиционно делят на внутрипочвенные и надземные.

Развивающаяся корневая система, проникая вглубь почвы, вступает во взаимодействие с почвенными микроорганизмами, животными и корнями других растений. Вокруг корня формируется особый экзосимбиоз – так называемая ризосфера. Это окружающее корень пространство почвы, характеризующееся более высокой плотностью микроорганизмов. Пространство поверхности корня часто определяют как отдельное местообитание микроорганизмов, называемое ризопланой.

Стимуляция роста микробного сообщества ризосферы происходит за счет продуктов жизнедеятельности корневой системы растения. Они состоят из корневых экссудатов (выделений), высокомолекулярных метаболитов и утраченных частей растения (слущивающихся клеток, отмерших участков корня, корневого чехлика и т.д.). Корневые экссудаты представляют собой низкомолекулярные органические вещества (сахара, спирты, органические и аминокислоты, витамины, гормоны и т.д.), а высокомолекулярные метаболиты включают полисахаридные и белковые слизи и ферменты. Развиваясь на корневых депозитах растения, ризосферные микроорганизмы в процессе метаболизма и после отмирания микробных клеток образуют питательные вещества в формах, доступных для использования растениями. Успешно колонизируют ризосферу стрептомицеты, способные к антибиотикообразованию. Они могут конкурировать с быстрорастущими ризосферными бактериями, такими как псевдомонады и бациллы.

Возросшая численность микроорганизмов ризосферы привлекает почвенных простейших, которые питаются микробными клетками. Микроорганизмы ризосферы оказывают влияние на растение не только путем преобразования сложных органических веществ в доступную для растения форму, но и за счет стимуляторов роста (например, гиббереллинов), которые воздействуют на морфологию и физиологию растения, а также других специфических метаболитов, например, этилена, вызывающего раннее цветение. В присутствии патогенных микроорганизмов микроорганизмы ризосферы могут синтезировать различные биоконтролирующие агенты (антибиотики, ферменты, сидерофоры и др.), подавляющие рост нежелательной микробиоты.

Эпифитные микроорганизмы. Пространство вокруг надземных частей растения, а также ткани этого растения образуют филлосферу, в которой выделяют собственно поверхность растения, называемую филлопланой. Состав микробного сообщества филлосферы ничем принципиально не отличается от сообщества, присущего семенам растений. Среди его представителей отмечены как сапротрофные, так и патогенные виды. Состав и численность конкретного микробного сообщества филлосферы зависит от вида растения и от сочетания физико-химических факторов среды его обитания. Микроорганизмы, обитающие на листьях растений, помимо упомянутых выше, относятся к родам Beijerinkia, Enterobacter, Zymomonas, Acetobacter, Gluconobacter, Methylobacterium, Frateuria, Rhodotorula и др. При прорастании состав и количественные соотношения компонентов микробного сообщества, вынесенного в воздушную среду из почвы, будет меняться под влиянием факторов окружающей среды. Меняется и расположение клеток микроорганизмов на поверхности листа: некоторые распределяются диффузно, другие образуют скопления вокруг устьиц. Это основные места обмена растения метаболитами с окружающей средой, где осуществляется газообмен, выделение летучих и нелетучих соединений, служащих питательными субстратами для микроорганизмов. Через устьица также могут проникать патогенные микроорганизмы и выделяться фитонциды, соединения антимикробного действия, подавляющие развитие микроорганизмов. Такие вещества способны синтезировать хвойные деревья, чайные кусты, растения чеснока, лука, пряно-вкусовые растения и т.д.