37. Маслянокислое брожение: виды, возбудители. Работы л. Пастера.

Маслянокислое брожение – характеризуется образованием масляной кислоты, причем водород и углекислота являются побочными продуктами. Оно может идти по уравнению: C 6H12O6 = 2H2 + 2CO2 + C4H8O2 (маслян. кисл.), но может идти и следующим образом: С 6H12O6 = 2С 3 Н 6 О 3 (Молочн. кисл.), 2С 3 Н 6 О 3 = 2Н 2 O + СО 2 + С 4H8 О 2 (маслян. кисл.) При скисании молока она образуется, следовательно, из молочной кислоты; кроме того, на ее образование могут идти почти все известные углеводы. Возбудителем этого брожения является форма, описанная различными исследователями под назв. Clostridium butyricum, Vibrio butyricus, Amylobacter clostridium, Bacillus amylobacter и др. Возбудитель этот анаэробен и состоит из тонких цилиндрических палочек, которые иногда соединены в цепочки; образуемые им споры эндогенны и находятся обыкновенно посередине его тела, которое при этом веретенообразно вздувается. Кроме Clostridium batyricum, способностью образовывать масляную кислоту обладают еще и многие другие микроорганизмы, вырабатывающие ее в числе многих других продуктов.

Возбудители маслянокислого броже­ния — строгие анаэробы, подвижные палочки с клостриди-альным или плектридиальным типом спорообразования.

По преобладанию тех или иных конечных продуктов маслянокислое брожение подразделяют на истинно масляно­кислое брожение (брожение глюкозы, крахмала), ацетонобутиловое брожение, брожение пектиновых веществ.

Маслянокислые бактерии широко распространены в почве (как правило, содержатся в 90% почвенных образцов), навозе, загрязненных водоемах, в разлагающихся растительных остатках, молоке, на поверхности растении п г. д.

Процесс маслянокислого брожения протекает по схеме:

4С₆Н₁₂0₆ = ЗСН₃СН₂СН₂СООН + 2СН₃СООН + 8С0₂ + 8Н₂

Глюкоза Масляная Уксусная Диоксид Водород

кислота кислота углерода

Кроме масляной, в процессе брожения в заметных коли­чествах образуется уксусная кислота, а при подкислении среды (до рН 5,5) — значительные количества бутилового спирта и ацетона.

Энергетическим материалом для маслянокислых бакте­рий служит крахмал, водорастворимые углеводы (декстрины, Ди-, моносахариды), органические кислоты (молочная, пиро-ниноградная) и спирты (маннит. глицерин). В качестве источ ника азота бактерии используют самые различные азотистые соединения: пептон, аминокислоты, аммиачные соли, а неко­торые — даже атмосферный азот.

Характерная особенность маслянокислых бактерии — способность накапливать в клетках гранулезу перед образова­нием спор.

Пектиновые (от греч. pektos — студнеобразный) вещества нерастворимы в воде, но способны к набуханию. Они в значительном количестве содержатся в любом растительном материале. В технических культурах (лен, конопля, кендырь и др.) лубяные волокна соединены с кострой и паренхимой при помощи пектиновых веществ. Поэтому брожение последних нашло широкое применении при технической обработке волокнистых растении.

Пектин разрушается микроорганизмами, содержащими фермент пектиназу. Процесс брожения пектиновых веществ состоит из двух последовательных стадий. В первой стадии они гидролизуются до сахаров, во второй идет дальнейшее сбражи­вание отдельных продуктов гидролиза (галактозы и арабинозы до масляной кислоты, С0₂, Н₂ или Н₂0.

Возбудители маслянокислого брожения пектиновых вешеств — облигатные анаэробы. Они подвижны, образуют спо­ры; сбраживают пектин, глюкозу, арабинозу, крахмал, но не сбраживают целлюлозу; малотребовательны к источникам азота. Наряду с пектином хорошо усваивают минеральные формы азота.

Возбудители маслянокислого брожения широко распространены в природе и относятся к роду Clostridium (в дальнейшем Cl.), семейству Bacillaceace. Клетки грамположительные, палочковидные, форма клетки может изменяться в зависимости от условий среды. В молодом возрасте подвижны, имеют перитрихиальное жгутикование. Образует споры, диаметр которых бывает больше толщины клетки. Маслянокислые бактерии являются облигатными анаэробами, однако существуют все переходные формы: от строгих анаэробов (Cl. pasterianum, Cl. kluyveri) до почти аэротолерантных (Cl. histolyticum, Cl. acetobutylicum). Оптимальная температура роста 30…40 °C, но есть термофильные виды с оптимальной температурой 60…75 °C (Cl. thermoaceticum, Cl. thermohydrosulfucicum).

Пастер показал, что и для молочного брожения также необходимо присутствие особого «организованного фермента» (как в то время называли живые клетки микробов), который размножается в бродящей жидкости, также увеличиваясь в весе, и при помощи которого можно вызывать ферментацию в новых порциях жидкости.