34. Брожение как один из способов получения энергии. Пути превращения глюкозы до пировиноградной кислоты. Субстратное фосфорелирование.

Микроорганизмы в основном получают энергию при высво­бождении ее из безазотистых органических веществ. Только Небольшая их часть может использовать солнечную энергию или энергию окисления минеральных соединений. В зависимости от того, каким путем идет разложение органических ве­ществ, различают брожение, при которое высвобождение энергии происходит без доступа свободного кислорода, и ды­хание, или окисление, когда выделение энергии происходит в аэробных условиях. Во втором случае энергия высвобождает­ся полностью, и в качестве конечных продуктов окисления вы­деляются С0₂ и Н₂0.

Брожение сопровождается частичным высвобождением энергии, заключенной в органическом веществе. Поэтому сре­ди конечных продуктов этого процесса всегда находятся неполностью окислившиеся вещества, содержащие запасы хи­мической энергии, — спирт, молочная кислота и др. В зависи­мости от основного продукта, образующегося в ходе этих про­цессов, брожения получили соответствующие названия: спир­товое, молочнокислое, маслянокислое и др.

Брожения, осуществляемые микроорганизмами, имеют большое значение в природе и широко используются в практи­ческой деятельности человека. Они лежат в основе пивоваре­ния, виноделия, квашения овощей, силосования, переработки молока в кисломолочные продукты и сыр, мочения волокнис­тых растений (лен) и т. д.

При изучении процессов, вызываемых микроорганизма­ми, удобно пользоваться методом элективных культур.

Процесс превращения глюкозы до пировиноградной кислоты у гомоферментатавных молочнокислых бактерий протекает как и у дрожей при спиртовом брожении. Далее ввиду отсутствия у этих бактерий пируватдекарбоксилазы, пировиноградная кислота не подвергается расщеплению, она является в этом брожении конечным акцептором водорода. Пировиноградная кислота вступает во взаимодействие с восстановленным НАД Н2 (кофермент) – образуется молочная кислота.

СНзСОСООН + НАД Н₂– СНзСНОНСООН

Превращение глюкозы гетероферментативными бактериями происходит по-иному. Отсутствие у них фермента адьдолазы меняет начальный путь превращения глюкозы. После фосфорилирования гексоза окисляется (отщепляется водород) и декарбоксилируется (отщепляется углекислый газ), превращаясь в пентозофосфат. Пентозофосфат при участии фермента фосфокеталазы расщепляется на фосфоглицериновый альдегид. Фосфорглицериновый альдегид превращается в пировиноградную кислоту, которая восстанавливается в молочную.

Гексоза ----пентофасфат----фосфоглицериновый альдегид----пируват---молочная кислота

Возбудители молочнокислого брожения- молочнокислые бактерии имеют круглую палочковидную форму. Все молочнокислые бактерии неподвижны, не образую спор, грамположительные факультативные анаэробы. Они требовательны к составу питательный среды и хорошо развиваются только при наличии полного набора аминокислот и витаминов В1, В6, РР. По отношению к температуре молочнокислые бактерии разделяются на мезофильные- с мах температурой роста-25-35 С и термофильные с оптимум около 4-45 С. Некоторые бактерии способны к слезообразованию. В питательной среде они снижают рН ниже 5 и тем самым подавляют рост других анаэробных бактерий, которые не могут развиваться в кислой среде, на различных растениях, в почве, на пищевых продуктах, в кишечнике человека.

Реакции, в которых энергия, освобождающаяся на определенных окислительных этапах брожения запасается в молекулах АТФ, получили название субстратного фосфорилирования. Их особенностью является катализирование растворимыми ферментами. Образующийся в восстановительной части окислительно-восстановительных преобразований сбраживаемого субстрата восстановитель ( НАД*Н2 , восстановленный ферредоксин) переносит электроны на подходящий эндогенный акцептор электрона пируват, ацетальдегид , ацетон и др.) или освобождается в виде газообразного водорода (Н2).

Согласно распространенным представлениям, наиболее древние формы жизни, источником энергии для которых служили реакции субстратного фосфорилирования, использовали органические соединения внешней среды одновременно по двум каналам: в качестве источника энергии и источника углерода. Постепенное исчерпание таких соединений из окружающей среды поставило организмы перед двумя проблемами: поиском новых источников энергии и новых источников углерода. В первом случае это привело к использованию энергии света, во втором - к использованию углекислоты.