32. Хемосинтез и хемосинтезирующие бактерии. Нитрификация и денитрификация.

Хемосинтез — способ автотрофного питания, при котором источником энергии для синтеза органических веществ из CO2 служат реакции окисления неорганических соединений. Подобный вариант получения энергии используется только бактериями или археями. Явление хемосинтеза было открыто в 1887 году русским учёным С. Н. Виноградским.

Необходимо отметить, что выделяющаяся в реакциях окисления неорганических соединений энергия не может быть непосредственно использована в процессах ассимиляции. Сначала эта энергия переводится в энергию макроэнергетических связей АТФ и только затем тратится на синтез органических соединений.

Хемосинтези́рующие бакте́рии используют энергию химических реакций (окисление неорганических веществ в процессе дыхания), как источник углерода – углекислый газ. Нитрифицирующие бактерии, встречающиеся в жирной почве, навозе, окисляют аммоний до нитрита, а нитрит – до нитрата. Они завершают распад органических азотистых веществ, возвращая азот в соединения, усваиваемые растениями. В то же время удаляется аммиак – неизбежный продукт разложения белков. Тионовые бактерии, широко распространённые в почвах, окисляют серу до сульфатов, делая её доступной для растений, которые не могут усваивать элементарную серу. За счёт освобождающейся энергии ассимилируется углерод из угольной кислоты. Образуемая ими серная кислота подкисляет почву, способствуя переводу некоторых важных для растений элементов в доступную форму. Водородные бактерии, присутствующие в разных почвах и во многих водоёмах, способны расти за счёт окисления водорода в аэробных условиях. К ним относятся представители более 30 систематических групп. В последнее время активно используются в биотехнологии для получения кормового белка, ряда полисахаридов и некоторых аминокислот. К хемосинтезирующим бактериям относятся также железобактерии.

При соответствующих условиях (наличие кислорода, температура выше 4 и др.) под действием аэробных микроорганизмов (нитрифицирующих бактерий) происходит окисление азота аммонийных солей, в результате чего образуются сначала соли азотистой кислоты, или нитриты, а при дальнейшем окислении — соли азотной кислоты, или нитраты, т. е. - происходит процесс нитрификации. Этот биохимический процесс был открыт в 70-х годах XIX в. Но только в конце XIX в. русскому микробиологу С. Н. Виноградскому удалось выделить чистую культуру нитрифицирующих бактерий. Одна группа этих бактерий окисляет аммиак в азотистую кислоту (нитритные бактерии), вторая — азотистую кислоту в азотную (нитратные бактерии). Нитрификация имеет большое значение в очистке сточных вод, так как этим путем накапливается запас кислорода, который может быть использован для окисления органических безазотистых веществ, когда полностью уже израсходован для этого процесса весь свободный (растворенный) кислород. Связанный кислород отщепляется от нитритов и нитратов под действием микроорганизмов (денитрифицирующих бактерий) и вторично расходуется для окисления органического вещества. Процесс этот называется денитрификацией. Он сопровождается выделением в атмосферу свободного азота в форме газа.

Масса кислорода, заключающегося в нитритах и нитратах, может быть определена следующим образом.

Реакция окисления азота аммонийных солей

(4.3)

(4.4)

Для образования нитритов по уравнению (4.3) на 2 масс. ч. азота требуется 6 масс. ч. кислорода, а для образования нитратов по уравнению (4.4) — еще 2 масс. ч. кислорода, т. е. всего 8 масс. ч. Так как относительная атомная масса азота равна 14, а кислорода—16, то на окисление до нитратов требуется на 2х14 = 28 масс. ч. азота 8х16=128 масс. ч. кислорода, или на 1 мг азота 128 : 28=4,57 мг кислорода.

В процессе денитрификации нитритов освобождается несколько меньшая масса кислорода, так как часть его уходит на образование углекислоты и воды, а именно на 2 масс. ч. азота освобождается 3 масс. ч. кислорода, или на 1 мг азота мг кислорода. При денитрификации нитратов на 2 масс. ч. азота освобождается 5 масс. ч. кислорода, или на 1 мг азота мг кислорода.

Процесс нитрификации является конечной стадией минерализации азотсодержащих органических загрязнений. Наличие нитратов в очищенных сточных водах служит одним из показателей степени их полной очистки; поэтому необходимо применять такие очистные сооружения, которые обеспечили бы оптимальные условия для жизнедеятельности нитрифицирующих бактерий.