19. Изменчивость микроорганизмов и её виды. Фенотипическая изменчивость. Привести примеры.

Изменчивость представляет собой явление, при котором изменяются отдельные признаки и свойства живого организма в процессе его развития. Изменчивость свойственна каждому виду микробов и возникает в определенных условиях внешней среды или в результате переноса генетического материала от одной клетки к другой.

Существующие формы изменчивости микроорганизмов подразделяются на две группы: первую группу составляет фенотипйческая изменчивость, которая включает модификации, описанные в литературе под названием диссоциации с характерными изменениями морфологических, культуральных, ферментативных и некоторых других биологических свойств микробов; вторую группу составляет генотипическая изменчивость, которая включает: 1) мутации, т. е. наследуемую изменчивость микробов, не связанную с поступлением новой генетической информации, 2) рекомбинации ― наследуемую изменчивость, связанную с поступлением новой генетический информации.

Модификационная изменчивость

Модификации представляют собой фенотипические ненаследуемые изменения, которые возникают у бактерий в результате воздействия факторов внешней среды.

Фенотип ― форма выражения генотипа, проявляющаяся комплексом новых признаков и свойств микроорганизма в определенных условиях внешней среды. Для фенотипа характерны появление нитевидных, шаровидных форм штаммов, образование споры, капсулы и атипичная ферментация углеводов. Примером может служить штамм Е. coli с генотипом 1ас +, который синтезирует фермент р-галактозидазу, катализирующий ферментацию лактозы, но этот генотип проявляется в фенотипе при условии их культивирования на среде с лактозой. Переход типичной формы микробов в атипичные затрудняет микробиологический диагноз болезни.

Впервые сообщения об изменении культуральных свойств микробов появились в работах Поль де Крайфа (1921), наблюдавшего расщепление культуры кроличьей септицемии на вирулентные и авирулентные штаммы. Сущность этого явления состоит в том, что при рассеве на плотной питательной среде бактериальной культуры из одного типичного штамма (вида) в основном появляются два типа колоний, отличающихся друг от друга определенными формами. S-форма (гладкая) является нормальным типом колоний для многих грамотрицательных бактерий, кишечной и других групп; R-форма (шероховатая)―измененный тип колоний. Бактерии кишечно-тифозно-дизентерийной группы вирулентны в S-форме колоний, а в R-форме не обладают вирулентными свойствами. Бактерии чумы, туберкулеза, сибирской язвы вирулентны в R-форме, а бруцеллы ― в S-форме.

В условиях культивирования микробов возможен переход от S-формы к R-форме. При этом капсульные бактерии теряют капсулы, лишаются биохимической активности и становятся неполноценными в антигенном отношении, приобретая неспецифические антигены. Подвижные бактерии теряют жгутики.

Переход S-формы в R-форму происходит в основном через промежуточные О- и слизистые М-колоиии. В процессе расщепления культур еще наблюдаются карликовые (D-dwarf), G-колонии (gonidial), появляющиеся как дочерние колонии на поверхности или на краю нормально развивающихся.

В условиях нарушения температурного режима, старения культуры, повышенной концентрации солей, применения антибиотиков и'фагов понижается вирулентность, изменяются антигенные и иммуногенные свойства, появляются антибиотикоустойчивые и фагоустойчивые штаммы, аэробы становятся факультативными анаэробами, утрачивают некоторые имеющиеся ферменты или приобретают новые ферменты. Если культивировать кишечные палочки па среде с добавлением лактозы, то у нее появляется новый, фермепт р-галактоза. Изменение метаболизма у бактерий можно вызвать ультрафиолетовым облучением и рентгеновскими лучами. Изменяя параметры среды обитания, можно установить пределы и границы отклонения микробных клеток. Таким образом, широк диапазон феиотипических изменений. В основе этих изменений лежит прежде всего приспособительная активность обменных функций. Адаптация – это закон живого, и по этому закону живут и развиваются микроорганизмы.

1 Историческое наблюдение и экспериментальные исследования показывают, что наследственность и изменчивость представляют собой как бы две стороны одного и того же явления, т. е. в природе происходит закономерный процесс не только изменчивости, по и передачи наследственных свойств. Живой организм, находясь в условиях внешней среды, в одном случае приспосабливается к новым условиям, изменяя свой обмен веществ, а в другом ― погибает, если происходит резкое изменение внешней среды.