2.1.5. Структури популяцій

Просторові структури популяцій

Кожна популяція розміщується в тому чи іншому просторі. У рослин, у зв’язку з прикріпленим способом життя, він легко й наочно визначається та називається популяційним полем. У тварин також завжди існує територія, що використовується особинами популяції, вони її контролюють, оберігають від вторгнення цього або навіть й інших видів тварин. Характерно, що тварини ніколи не охороняють корм (за винятком хижаків на момент споживання жертви), охороняється територія, на якій може потенційно бути добутий потрібний тип корму.

Кожне популяційне поле рослин та кожна територія проживання тварин мають свою екологічну ціну. Вона визначається наявністю ресурсів та умов, необхідних для життя, та відсутністю факторів, несприятливих для живих організмів. Чим більший розмір контрольованої території, тим більша потенційна кількість там кормів. Але із збільшенням розміру території зростають витрати часу та енергії на її обхід та захист. Тому у тварин розмір території, на якій вони живуть, визначається як компроміс між цими двома тенденціями.

Розподіл живих організмів у популяційному полі зводиться до трьох основних типів: рівномірний, випадковий та контагіозний:

– рівномірний розподіл (можна побачити у штучних біоценозах типу посіву культурних рослин);

– випадкове розміщення (виникає тоді, коли популяція розподіляється на території, яка забезпечує всі особини ресурсами);

– контагіозне розміщення (є результатом вегетативного розмноження та опадання важкого насіння в безпосередній близькості від материнського організму, а також групування особин у місцевостях, найбільш сприятливих проростанню насіння та розвитку проростків).

Територіальні взаємовідносини вищих тварин часто впорядковані за рахунок їх активних дій. Цьому сприяє система безумовних поведінкових рефлексів. Вони спрямовані на створення візерунку рівномірного розміщення особин на території, що пом’якшує конкуренцію, або створення щільних поселень, де особини можуть взаємодіяти під час здобування їжі та захисту від ворогів.

Територія помешкання тварин підрозділяється на певні ранги.

Існує територія помешкання, яка регулярно відвідується особинами. В її межах виділяються території:

– де здобувається корм (кормова територія);

– індивідуальна ділянка, на якій тварина влаштовує гніздо або схованку та проводить багато часу (гніздова територія).

Ряд видів, наприклад тетеруки, мають ще й шлюбну територію, де влаштовуються шлюбні ігри та на короткий час утворюються батьківські пари.

Основними формами організації популяції тварин є такі:

1. Поодинокий спосіб життя, коли окремі особини існують практично незалежно одна від одної, лише на короткий період формуються репродуктивні пари.

2. Сімейний спосіб життя властивий тваринам, у яких партнери, що беруть участь у розмноженні, утворюють пари на тривалий період. Вони утворюються не лише на період спарювання, але й зберігаються під час виведення, вигодовування та виховування молоді.

3. Зграйний спосіб життя полягає в об’єднанні тварин у групи чисельністю в декілька десятків або сотень особин. Зграї, як правило, існують цілорічно – на період розмноження особин можуть розбиватися на сімейні пари. У перелітних птахів зграї формуються на період міграцій. Зграї мають великі переваги в здобуванні їжі (вовки) або захисті від ворогів (копитні). Структура зграй може бути різною: іноді в них всі тварини рівноправні (риби), але частіше в зграї є лідер та складна ієрархія підпорядкування особин. Ранг у зграї визначається зазвичай тільки один раз. Після його встановлення сутички між тваринами припиняються, інформація про ранг повідомляється партнерам у зграї особливими сигналами або особливим типом поведінки.

4. Стадо. Як найбільш стійку форму існування груп особин, виділяють стадо. У стаді здійснюються всі функції популяції: пошук корму, розмноження, охорона та вирощування молоді. Розміри стада залежать від наявності корму. Для стада особливо характерна ієрархічна структура та наявність лідера. Лідер – це тварина, яка найбільш пристосована до даних умов існування, здатна до швидкого вироблення умовних рефлексів. У стаді зубрів лідером є найбільш сильний та досвідчений самець, а в стаді північних оленів лідирує група найбільш досвідчених самок.

5. Колонії являють собою групові поселення тварин різного віку та статі. Такі колонії можуть бути постійними або виникати на період розмноження. Колоніальний спосіб життя полегшує захист від ворогів. Особливо характерні поселення ряду видів птахів та гризунів. Складну організацію мають колонії таких комах, як мурахи, бджоли та терміти.

6. Прайдами живуть леви. Окремий прайд включає одного самця, двох-трьох самиць та декілька особин молодняку.

Організація популяції у вигляді колонії, прайда, зграї або стада дає певні переваги: полегшується пошук корму, забезпечується захист від ворогів, у риб та птахів менше енергії витрачається на переміщення у просторі, оскільки основну роботу здолання опору води чи повітря виконують більш сильні, що рухаються попереду зграї.

Власна територія контролюється тваринами, особини не свого виду на неї не допускаються і активно виганяються. Тут спрацьовує ціла система міток або звукових сигналів.

Ряд видів тварин активно захищають свою територію. Але сутички практично ніколи не мають тяжких і більше того смертельних наслідків. У більшості випадків вони мають ритуальний характер. Зазвичай територія залишається за тією особиною, яка освоїла її першою.

Внутрішньопопуляційна структура

Залежно від обраного критерію оцінки особин існує декілька видів внутрішньопопуляційної структури.

Генетична структура популяцій. Наявність у популяції двох або більше генетичне різних форм називається генетичним поліформізмом.

За початковим визначенням менделівські популяції повинні складатися з генетично подібних особин. Ймовірно що це одна з причин, через яку генетики уникають визначати розмір популяцій та виділяти популяції у природі. Якщо популяцію виділити як досить дрібну за розмірами одиницю, то в ній важливу роль буде відігрівати інбридинг, тобто схрещування серед близьких родичів, що веде до інбридної дигресії, зниження життєздатності потомства. Та якщо популяцію виділити як більш чисельну групу особин, то неминуче зросте шанс зустріти в такій популяції генетично подібні особини.

Статева структура популяцій. Розподіл особин на чоловічі та жіночі (у рослин на тичинкові та маточкові) веде до формування особливої статевої структури популяцій. У цьому випадку під статевою структурою мають на увазі співвідношення особин різної статі.

Вікова структура популяції. Якщо покоління нових особин з’являється в популяції одноразово та перехід з одного вікового стану в інший йде синхронно, то в такій популяції вікова структура не виражена. У будь-який час всі особини в ній мають однаковий вік та однаковий віковий стан. Це має місце в популяціях культурних рослин, де завдяки одночасності посіву та сортовій ідентичності особин їх розвиток відбувається досить синхронно. Але у переважної більшості випадків популяції рослин та тварин складаються з особин різного віку та різного вікового стану.

У деревних рослин та тварин вікову структуру популяцій аналізують за абсолютним календарним віком особин. У цих випадках він досить легко визначається: у дерев за річними кільцями на деревині, у ссавців за будовою зубів. Коли ж календарний вік визначити важко, вікову структуру популяції оцінюють за віковим станом особин. Віковий стан особин – це певний етап онтогенетичного розвитку, який характеризується наявністю в особин специфічних властивостей та якостей. Цей підхід широко застосовується при аналізі популяцій трав’янистих рослин. Виділяють чотири основні вікові періоди та в їх межах ще декілька вікових етапів.

Розмірна структура популяцій. В одновікових популяціях особини рослин відрізняються за розмірами та загальним розвитком. Це створює ще один тип гетерогенності внутрішньопопуляційної структури – розмірну структуру, або, як її ще називають, віталітетну структуру.

Розмірна ієрархія особин у популяціях – це досить важливий показник, що має високу кореляцію з її стійкістю та статусом в угрупованні. У багатьох випадках розміри особин більш важливі для їх долі, ніж віковий стан. Причини відмінностей у розмірах особин можуть бути різними і визначаються в основному на рівні мікромісць перебування. У рослин на розміри особин впливає багато факторів: об’єм ґрунту, що припадає на одну особину, відмінності початкового розміру насіння, час проростання насіння, абіотичні та біотичні фактори, що діють у безпосередньому сусідстві з рослиною, пошкодження фітофагами. Через те що конкуренція за своєю природою асиметрична, вона також сприяє посиленню ієрархії розмірів особин.

При характеристиці розмірної структури популяції особини підрозділяються на кілька (найчастіше на три) розмірних класи або класи віталітету. Такий аналіз характеризується великими можливостями і дозволяє розкрити внутрішню гетерогенність популяцій. Залежно від співвідношення в популяції особин різних розмірів (великих, середніх та дрібних) популяції підрозділяються на три типи: депресивні, рівновісні та процвітаючі.

У цілому, чим більше виражені в популяції різноманітні форми її внутрішнього різноманіття, тим більш стійкою вона є. При створенні штучних популяцій слід дотримуватися цього важливого принципу.