
- •Занятие №8. Плазматическая мембрана (пм). Эндоцитоз и экзоцитоз. Межклеточные контакты.
- •1. Клеточная мембрана. Строение.
- •1.1. Липиды.
- •2. Транспортная роль пм.
- •2.1. Пассивный транспорт.
- •2.2. Активный транспорт.
- •3. Рецепторная роль пм.
- •3.1. Рецепторы.
- •3.2. ЦАмф.
- •3.3. Преобразование сигнала g-белками.
- •4. Эндоцитоз.
- •4.1. Неспецифический эндоцитоз.
- •4.2. Специфический эндоцитоз.
- •4.3. Пиноцитоз.
- •5. Экзоцитоз.
- •6. Межклеточные контакты.
- •6.2. Заякоривающие, или сцепляющие соединения (Anchoring junctions).
- •Группа контактов, связывающихся внутри клеток с актиновыми филаментами: точечные, сцепляющие и фокальные контакты.
- •6.2.1. Точечные контакты.
- •6.2.3. Фокальные контакты.
- •Группа контактов, связывающихся внутри клеток с промежуточными филаментами: десмосома и полудесмосома.
- •6.2.5. Полудесмосома, или гемидесмосома.
- •6.3.1. Синапс.
- •7. Белки контактов и внеклеточного матрикса (есм).
- •7.1. Интегрины.
- •7.2. Фибронектин.
- •7.3. Винкулин.
- •7.4. Кадгерины.
- •Селектины.
- •8. Препараты и электронные микрофотографии.
- •8.1. Препараты.
- •8.2. Электронные микрофотографии.
4.3. Пиноцитоз.
Имеются два типа пиноцитоза: адсорбционный и жидкофазовый. Адсорбционный пиноцитоз является рецепторопосредованным селективным процессом усвоения макромолекул, для которых имеются белковые рецепторы - участки связывания на плазматической мембране. Эти рецепторы характеризуются высоким сродством к лигандам (веществам), что позволяет с помощью пиноцитоза извлекать эти вещества из внеклеточной среды. Примером адсорбционного пиноцитоза является захват клеткой молекул липопротеидов низкой плотности (ЛНП), а также гормонов.
При жидкофазном пиноцитозе растворенные вещества захватываются пропорционально их концентрации во внеклеточной жидкости, при этом образуются меньшие по размерам, чем при абсорбционном, везикулы.
5. Экзоцитоз.
Существуют два пути экзоцитоза: конститутивный и регулируемый.
Некоторые белки
непрерывно секретируются производящими
их клетками. При этом они упаковываются
в транспортные пузырьки в аппарате
Гольджи и затем переносятся непосредственно
к ПМ. В таком случае говорят о конститутивном
пути секреции. В других клетках
определенные белки и/или малые молекулы
запасаются в специальных секреторных
пузырьках, которые сливаются с ПМ только
после получения клеткой соответствующего
сигнала извне. Конститутивный путь
осуществляется во всех клетках, а
регулируемый о
бнаружен
главным образом в клетках, приспособленных
для секреции производимых ими веществ
в зависимости от потребностей. Обычно
это гормоны, нейромедиаторы или
переваривающие ферменты. Обычно в таких
специализированных клетках сигналом
к секреции часто служит химический
медиатор, например, гормон, связывающийся
с рецепторами на клеточной поверхности.
В результате происходит активация
рецепторов, которая генерирует
внутриклеточный сигнал, запускающий
далее процесс экзоцитоза.
6. Межклеточные контакты.
6.1. Плотное соединение (tight (occluding) junctions).
Интегральным мембранным белком плотного соединения оказался окклудин. Окклудин имеет 4 трансмембранных домена, длинный С-терминальный цитоплазматический домен и короткий N-терминальный цитоплазматический домен. Две изоформы окклюдина образуются в результате альтернативного сплайсинга. Окклудин взаимодействует с двумя цитоплазматическими белками, ZO-1 и ZO-2 (zonula occludence 1, 2). Их функция окончательно не ясна. Возможно, их роль заключается в локализации окклудина в сайтах между апикальной и базолатеральной поверхностями клетки.
Белок клаудин в точности колокализуется с окклюдином и ZO-1.белок Клаудин имеет также 4 трнансмембранных домена; цитоплазматический хвост клаудина короче, чем у окклудина. Избыточная экспрессия клаудина-1 увеличивает экспрессию ZO-1, но не окклюдина или ZO-2. Клаудин-1 экспрессирующие клетки обладают в 4 раза более высокой трансэпителиальной электрической резистентностью. Это указывает на то, что клаудин-1 участвует в барьерной функции плотных контактов.
Белок JAM - junctional adhesion molecule - имеет единственный трансмембранный домен. Имеется 3 JAM-родственых белка, которые принадлежат к сверхсемейству иммуноглобулинов: они имеют одиночный трансмембранный домен, а их внеклеточная часть складывается в два иммуноглобулин-подобные домена. Экзогенно экспрессируемые JAM ассоциируют латерально с клаудин-основынми стержями ободков плотных соединений в эпителиальных клетках.
Некоторые ассоциированные с цитоскелетом белки были также обнаружены в участках плотных контактов. Среди них зингулин, 7Н6 антиген и актин. Белок Ras также играет определенную роль в регулировании функционирования плотных соединений.