- •Ядрышко.
- •1.1.1.Метод серебрения.
- •1.1.4. Электронная микроскопия.
- •1.1.5. Метод молекулярной гибридизации in situ.
- •1.1.6. Выделение ядрышек.
- •1.2. Физические и химические свойства ядрышка.
- •2. Ультраструктурное строение ядрышка.
- •2.1. Фибриллярный центр (фц).
- •2.2. Плотный фибриллярный компонент (пфк).
- •2.3. Гранулярный компонент.
- •2.4. Околоядрышковый хроматин (охр).
- •2.5. Матрикс ядрышка.
- •2.6.Ядрышковая вакуоль («nucleolar vacuole»).
- •3. Функции ядрышка. Связь структуры и функций.
- •3.4. Некоторая роль в биосинтезе srp.
- •3.6. Тельца Кахаля.
- •Связь структуры и функций.
- •Динамичность ядрышка.
- •4. Белки ядрышка.
- •4.1. Аминокислотный состав ядрышка.
- •4.2. Специфические ядрышковые белки.
- •5. Строение и функционирование генов рРнк.
- •Гены класса I. Экспрессия.
- •Процессинг рРнк.
- •Гены 5s-рРнк.
- •6. Классификация ядрышек.
- •6.1. Нуклеолонемные ядрышки.
- •6.2. Ретикулярные ядрышки.
- •6.3. Вакуализированные ядрышки.
- •6.4. Кольцевидные ядрышки.
- •6.5. Ядрышки типа кора-сердцевина.
- •6.6. Компактные ядрышки.
- •6.7. Сегрегированные ядрышки.
- •6.8. Плотные фибрилляторные ядрышки.
- •6.9. Свободные фц.
- •6.10. Промежуточные типы ядрышек.
- •6.10.1. Нуклеолонемно-вакуолизированные (нуклеолонемно-кольцевидные) ядрышки.
- •6.10.2. Псевдонуклеолонемные ядрышки.
- •7. Ядрышко и клеточный цикл.
- •8. Морфогенез ядрышка.
- •8.2. Морфогенез ядрышка вследствие частичной гепатэктомии мышей и крыс.
- •Ядерно-поровый комплекс.
- •Описанные ниже структурная организация япк и транспорт через япк (пункты 1,2,3,6) были взяты из обзора е.В. Кисилевой (Институт цитологии и генетики со ран, Новосибирск).
- •С труктурная организация.
- •2.Транспорт через ядерную пору.
- •3. Регуляция транспорта молекул через ядерную пору.
- •3.1. Первая система.
- •3.2. Вторая система.
- •3.3. Третья система.
- •4. Импорт.
- •4. 1. Рецепторы импорта ядерных белков (импортины).
- •4.2. Ядерные белки: импорт, nls-зависимый механизм.
- •4. 3. Ядерные белки: импорт, nls-независимые механизмы.
- •5. Экспорт.
- •6.Сборка ядерных пор in vitro происходит через интермедиаты.
- •Ядерно-белковый матрикс.
- •Препараты и микрофотографии.
- •1. Препараты.
- •1. Включение 3нт в клетки культуры спэв. Расчет пролиферативного пула.
- •2. Включение 3ну в клетки культуры спэв.
- •3. Ооциты рыб. Амплификация ядрышка.
6.4. Кольцевидные ядрышки.
Кольцевидные ядрышки можно условно разделить на 2 группы: кольцевидные ядрышки с центрально расположенным фибриллярным центром и кольцевидные ядрышки с центральной вакуолью. Термин «кольцевидное» не отражает пространственной организации, а говорит лишь о форме ядрышка на ультратонких срезах. Следует заметить, что зачастую при исследовании кольцевидных ядрышек в световом микроскопе вакуоль и гигантские фибриллярные центры легко спутать друг с другом. Однако в 1988 году Челидзе и Зацепина предлагают несколько иную классификацию ядрышек. Согласно этой классификации истинные кольцевидные ядрышки - это кольцевидные ядрышки с ФЦ, а кольцевидные ядрышки с центральной вакуолью относятся к типу вакуолизированные ядрышки (класс гранулярные).
Если в ядрышке содержится одна гигантская вакуоль, то такое ядрышко принято называть кольцевидным с центральной вакуолью. Ядрышки подобного типа чаще всего встречаются в пролиферирующих эмбриональных клетках животных и пролиферирующих клетках (меристематических) растений. В некоторых случаях подавление синтеза РНК также может приводить и к возникновению кольцевидных вакуолизированных ядрышек. Так, например, кольцевидные ядрышки такого типа обнаружены в полихроматофильных эритробластах. Скорее всего, кольцевидную форму с хорошо развитым ФЦ ядрышки должны приобретать на одном из этапов, близких к терминальной дифференцировке.
Кольцевидные ядрышки, в которых центральная светлая зона представляет собой фибриллярный центр, были выявлены в следующих типах клеток: высокоспециализированные клетки животных и человека, находящиеся на стадии терминальной дифференцировки; клетки с искусственно подавленной синтетической активностью. При трехмерной реконструкции такие ядрышки имеют грибовидную или седловидную форму. Периферическая часть ядрышек образована фибриллярным компонентом и бедна гранулами; иногда в ней видны вакуоли. ОХР и ВХР хорошо развиты, имеют вид блоков, структурно связанных между собой. Этот тип распространен среди животных объектов и не характерен для растительных клеток. Кольцевидные ядрышки с центрально расположенным ФЦ являются малоактивными.
Наличие кольцевидных ядрышек (как вакуолярного, так и фибриллярного типов) является отличительной чертой опухолевых клеток: клеток лимфосаркомы, гепаткарциномы, опухолей предстательной и щитовидной желез, а также лейкозных лимфоцитов. На клетках рака молочной железы показано, что определённой степени злокачественности рака соответствуют определённые формы ядрышка. Кольцевидные формы ядрышек без признаков нуклеолонемной структуры встречаются только при второй и третьей степенях злокачественности; вблизи ядрышка всегда выявляется зона околоядрышкового конденсированного хроматина. При первой степени злокачественности кольцевидные ядрышки бывают редко, чаще – нуклеолонемно-кольцевидные; конденсированный перинуклеарный хроматин не обнаружен.
Таким образом, сама по себе кольцевидность ядрышка не является однозначным показателем ни его функционального состояния, ни степени активности ядра, ни степени дифференцировки клетки. Вопрос о функциональной активности кольцевидных ядрышек с центральной вакуолью пока еще остается открытым.