6.2. Ретикулярные ядрышки.

В клетках печени мыши ядрышки отличаются слабым развитием плотного фибриллярного компонента, хорошо выраженными фибриллярными центрами и вакуолярной системой, которая придает им губчатую (трабекулярную) форму. Вследствие этого они и были выделены в особый тип – ретикулярные (или трабекулярные) ядрышки. В световом микроскопе по размерам и организации они сходны с нуклеолонемными; некоторые авторы даже используют эти термины как синонимы.

По сравнению с нуклеолонемным ретикулярное ядрышко имеет более округлую форму и сглаженные контуры. Трабекулы состоят преимущественно из РНП-фибрилл. Серийные срезы ретикулярного ядрышка свидетельствуют о том, что степень вакуолизации в нем очень высока. Суммарный объем вакуолей от общего объема ядрышка достигает 37%. Так называемые каналы вакуолярной системы имеют связь с нуклеолоплазмой и околоядрышковым хроматином, от которого отходят ДНП-фибриллы, проникающие в вакуоль. Хорошо выраженные фибриллярные центры имеют эллиптическую форму и гладкую поверхность, распределены по всему ядрышку и лежат на границе трабекул и вакуолей. Зоны плотного фибриллярного компонента не формируют тяжей (как в нуклеолонемных ядрышках), а образуют лишь небольшие «шапочки», локализованные на поверхности фибриллярного центра. По сравнению с фибриллярным материалом гранулярная часть развита намного слабее. ОХР образует крупные блоки и структурно связан с ФЦ, расположенными в периферической части ядрышка.

Ретикулярные ядрышки встречаются в клетках с умеренным уровнем синтеза рРНК. В частности, ретикулярные ядрышки обнаруживаются в дифференцированных соматических клетках в норме и морской свинки, адреналоциты крысы, ооциты мыши на стадии двухслойного фолликула) и после действия ряда канцерогенов (гепатоциты крысы после действия этионина).

6.3. Вакуализированные ядрышки.

Вакуоли обнаруживаются в ядрышках разных типов: нуклеолонемных, ретикулярных, а также кольцевидных. В первых двух случаях размеры вакуолей не превышают 0,1-0,15мкм, Если происходит увеличение их размера, которое сопровождается редукцией числа (до 1-2), а также если вакуолярный компонент преобладает над РНП-частью, то можно говорить о наличии вакуолизированного (лакунарного) ядрышка. Такие гигантские вакуоли сообщаются с нуклеоплазмой и с вакуолями меньших размеров.

ФЦ в вакуолизированных ядрышках хорошо выражены и лежат на границе с вакуолями; вследствие сильного развития вакуолярной системы они как бы «оттесняются» на периферию ядрышка. Зоны ПФК выражены слабее, чем в ретикулярных ядрышках. Число и размеры ФЦ и степень развития РНП-части аналогичны этим характеристикам в ретикулярных ядрышках. Вакуолизированные ядрышки в зависимости от степени развития фибриллярного и гранулярного компонентов можно разделить на две группы: фибриллярно-гранулярные и гранулярные.

В фибриллярно-гранулярных ядрышках РНП-компонент представлен как фибриллами, так и гранулами, ФЦ хорошо выражены. Такие ядрышки обнаружены в гепатоцитах куриного зародыша и мыши, в растущих ооцитах на стадии двухслойного и многослойного фолликула, в клетках корня моркови и конуса роста корешка лука после действия ингибиторов синтеза рРНК.

В гранулярных вакуолизированных ядрышках отмечается резкое преобладание гранулярного компонента над фибриллярным; ФЦ практически не выявляются. К таким ядрышкам можно отнести ядрышки в гепатоцитах куриных зародышей, клетках эпителия желчного протока крысы после обработки нитрозоморфолином, меристематических клетках проростков кукурузы, клетках корня гороха, дифференцирующихся под действием гормонов.

Популяция клеток с подобными ядрышками составляет в интактной печени мыши около 20%; остальные 80% приходятся на ретикулярные. Средний суммарный объём вакуолей в вакуолизированном ядрышке достигает 60% от общего объёма ядрышка, в то время как в ретикулярном типе он составляет 37%. Суммарный объём фибриллярных центров, а также взятых вместе ФЦ+ПФК, меньше, чем в ретикулярных ядрышках. При этом число фибриллярных центров и их размеры, как и объём РНП-компонентов не различаются. Таким образом, объём вакуолизированного ядрышка приблизительно в 1,4 раза больше объёма ретикулярного ядрышка.

Казалось бы, вакуолизация ядрышек животных клеток связана с частичной инактивацией рДНК. Сокращение числа вакуолизированных ядрышек в регенерирующей печени мыши подтверждает такое предположение. Однако, несмотря на резкие различия суммарных объёмов вакуолей, по степени развития РНП-части вакуолизированные и ретикулярные ядрышки не различаются. Кроме того, снижение количества фибриллярных центров в вакуолизированных ядрышках не сопровождается увеличением их размеров. Таким образом, вопрос о функциональной активности вакуолизированных ядрышек пока ещё остаётся открытым.