2.2. Плотный фибриллярный компонент (пфк).

ПФК представляет собой фибриллы РНП диаметром 4-8нм. Фибриллы ПФК плотно упакованы и окружают ФЦ в виде сплошного слоя или образуют на их поверхности небольшие шапочки. По сравнению с ФЦ ПФК имеют более высокую электронную плотность. Иногда ПФК образует впячивания внутрь ФЦ, придавая им чашевидную или сегментированную форму. В области ПФК синтезируется 45S-пре-рРНК.

2.3. Гранулярный компонент.

Гранулярный компонент в виде РНП-частиц представлен электронноплотными гранулами диаметром около 10-25 нм и тонкими фибриллами толщиной 4-8 нм. Базофилия ядрышка в первую очередь обусловлена именно этим компонентом. Гранулярный компонент ядрышка соответствует прерибосомным частицам (55S-40S-РНП).

2.4. Околоядрышковый хроматин (охр).

Касперсон в 1950г. дает ему название «ассоциированный с ядрышком хроматин» («nucleolus-associated chromatin»). В 1964-1968гг. ядрышковый хроматин разделили на две части: внутриядрышковый (интрануклеолярный) и околоядрышковый (экстрануклеолярный). ОХР часто отождествляют с гетерохроматином ядрышкового организатора (Ченцов, Поляков, 1974). Около- и внутриядрышковый хроматин образован дезоксирибонуклеопротеидными (ДНП) фибриллами диаметром 20-30нм.

Увеличение размеров ядрышек или возрастание их числа во время интенсивного синтеза РНК в клетке обычно сопровождается утолщением околоядрышкового хроматина. В растущих, регенерирующих или железистых клетках, где в основном и встречаются крупные ядрышки, обычно развит и околоядрышковый хроматин. ОХР богат гуаниновыми и цитозиновыми основаниями, что подтверждает участие этой ДНК в синтезе рРНК. ОХР в зависимости от степени активности ядрышкообразующего района выявляется или в виде конденсированного блока, или же проявляет более рыхлую упаковку. ОХР связывает ядрышко с ядерной оболочкой в ранних проэритробластах и, как правило, окружает все ядрышко так, что граница между ядрышком и хроматином выражена нечетко.

2.5. Матрикс ядрышка.

Это белковый остов ядрышка. На ультратонких срезах не выявляется. Но если экстрагировать из ядрышек РНК, ДНК и белки, то можно видеть, что ядрышко как таковое не распадается, не теряет своей общей формы. После таких обработок структура ядрышка представлена рыхлой фибриллярной сетью, заполняющей объем ядрышка.

2.6.Ядрышковая вакуоль («nucleolar vacuole»).

Вакуоли (или интерстиции, или светлые полости, лишённые мембран) характеризуются сравнительно низкой концентрацией материала, который по структуре практически не отличим от нуклеоплазмы. Термин «ядрышковая вакуоль» не совсем точен, т.к. в классическом смысле вакуоль должна иметь мембрану. Однако в 1966г. он был утвержден. Цитохимическими тестами в содержимом вакуолей не удалось обнаружить ионов металлов, энзимов и жиров. Вопрос о химической природе вакуолей пока еще остается открытым. В некоторых клетках (например, в бластомерах куриного зародыша или ооцитах мыши) содержимое вакуолей обладает повышенной плотностью по сравнению с нуклеоплазмой. А в центральной вакуоли растительных клеток выявляются РНП-гранулы диаметром 15нм и более.

Из данных, полученных на растительных клетках, следует, что вакуоли служат для накопления продуктов деятельности ядрышка и вывода их в нуклеоплазму. Однако некоторые учёные считают, что вакуолизация ядрышек связана с периодами синтеза РНК: активный выход синтезированного продукта может приводить к образованию полости внутри ядрышка. С другой стороны, замечают Moreno-Diaz и соавторы, парадоксально, но обработка клеток веществами, уменьшающими ядрышковую активность, также приводит к формированию кольцевидных ядрышек. Ультраструктура таких ядрышек несколько нарушена: нуклеолярный кортекс более компактный, а в вакуолях появляются 33нм гранулы.

Кроме этого, существуют сведения об экспорте материала ядрышка при помощи вакуолей в клетках корневой меристемы Allium cepa L. Moreno-Diaz и соавторы обнаруживают в вакуолях ядрышек растительных клеток гомогенные гранулы размером 15 нм в диаметре, являющихся, по их мнению, аналогами рибосом. Эта гипотеза нашла подтверждение в работах, связанных с ролью вакуоли в дисперсии внутриядрышкового хроматина. Ядрышковые вакуоли выявлены также в клетках листа чеснока, активность которых увеличивается вследствие формирования каллуса. Авторы предполагают, что связано с увеличением ядрышковой транскрипционной активности.

Долгое время о функции вакуолизированных ядрышек в клетках животных ничего (кроме сходного с нуклеоплазмой строения) не было известно. Но на примере гепатоцитов морской свинки показали, что и в этих ядрышках вакуолярная система принимает участие в депонировании и транспорте рРНП. Кроме 25нм фибрилл на ультратонких срезах ядрышек клеток печени обнаружили два типа РНП-структур, локализующихся внутри ядрышковых вакуолей. Первый – гранулы размером 15-20нм в диаметре, сходные по морфологии с гранулярным компонентом. Подобные гранулы находят и в растительных объектах, проводя аналогию с рибосомами. Таким образом, можно высказать ещё одно предположение о функции вакуолярного компонента ядрышка как месте процессинга рРНК. Второй тип – фибриллы диаметром 15-20нм; по толщине они сопоставимы с РНП-фибриллами, находящимися в околоядрышковой области ядра и собственно в нуклеоплазме. Предполагается, что такой вакуолярный РНП-компонент представляет собой продукт активности ядрышкового хроматина. С другой стороны, вакуоль может образовываться вследствие частичной инактивации рДНК.

Подводя итоги выше сказанному, можно выделить следующие предполагаемые функции ядрышковых вакуолей:

— накопление продуктов деятельности ядрышка,

— образование вакуоли вследствие активного транспорта,

— образование вакуоли вследствие инактивации рДНК,

— экспорт материала ядрышек при помощи вакуолей,

— место процессинга рРНК.