- •Ядрышко.
- •1.1.1.Метод серебрения.
- •1.1.4. Электронная микроскопия.
- •1.1.5. Метод молекулярной гибридизации in situ.
- •1.1.6. Выделение ядрышек.
- •1.2. Физические и химические свойства ядрышка.
- •2. Ультраструктурное строение ядрышка.
- •2.1. Фибриллярный центр (фц).
- •2.2. Плотный фибриллярный компонент (пфк).
- •2.3. Гранулярный компонент.
- •2.4. Околоядрышковый хроматин (охр).
- •2.5. Матрикс ядрышка.
- •2.6.Ядрышковая вакуоль («nucleolar vacuole»).
- •3. Функции ядрышка. Связь структуры и функций.
- •3.4. Некоторая роль в биосинтезе srp.
- •3.6. Тельца Кахаля.
- •Связь структуры и функций.
- •Динамичность ядрышка.
- •4. Белки ядрышка.
- •4.1. Аминокислотный состав ядрышка.
- •4.2. Специфические ядрышковые белки.
- •5. Строение и функционирование генов рРнк.
- •Гены класса I. Экспрессия.
- •Процессинг рРнк.
- •Гены 5s-рРнк.
- •6. Классификация ядрышек.
- •6.1. Нуклеолонемные ядрышки.
- •6.2. Ретикулярные ядрышки.
- •6.3. Вакуализированные ядрышки.
- •6.4. Кольцевидные ядрышки.
- •6.5. Ядрышки типа кора-сердцевина.
- •6.6. Компактные ядрышки.
- •6.7. Сегрегированные ядрышки.
- •6.8. Плотные фибрилляторные ядрышки.
- •6.9. Свободные фц.
- •6.10. Промежуточные типы ядрышек.
- •6.10.1. Нуклеолонемно-вакуолизированные (нуклеолонемно-кольцевидные) ядрышки.
- •6.10.2. Псевдонуклеолонемные ядрышки.
- •7. Ядрышко и клеточный цикл.
- •8. Морфогенез ядрышка.
- •8.2. Морфогенез ядрышка вследствие частичной гепатэктомии мышей и крыс.
- •Ядерно-поровый комплекс.
- •Описанные ниже структурная организация япк и транспорт через япк (пункты 1,2,3,6) были взяты из обзора е.В. Кисилевой (Институт цитологии и генетики со ран, Новосибирск).
- •С труктурная организация.
- •2.Транспорт через ядерную пору.
- •3. Регуляция транспорта молекул через ядерную пору.
- •3.1. Первая система.
- •3.2. Вторая система.
- •3.3. Третья система.
- •4. Импорт.
- •4. 1. Рецепторы импорта ядерных белков (импортины).
- •4.2. Ядерные белки: импорт, nls-зависимый механизм.
- •4. 3. Ядерные белки: импорт, nls-независимые механизмы.
- •5. Экспорт.
- •6.Сборка ядерных пор in vitro происходит через интермедиаты.
- •Ядерно-белковый матрикс.
- •Препараты и микрофотографии.
- •1. Препараты.
- •1. Включение 3нт в клетки культуры спэв. Расчет пролиферативного пула.
- •2. Включение 3ну в клетки культуры спэв.
- •3. Ооциты рыб. Амплификация ядрышка.
6.10. Промежуточные типы ядрышек.
Несмотря на такое многообразие типов, в клетках встречаются и промежуточные между ними типы ядрышек, некоторые из которых рассмотрены ниже.
6.10.1. Нуклеолонемно-вакуолизированные (нуклеолонемно-кольцевидные) ядрышки.
Нуклеолонемные ядрышки, в которых наряду с элементами нуклеолонемы отчетливо выявляется вакуоль (вакуоли), принято называть нуклеолонемно-вакуолизированными. Такие ядрышки встречаются в гепатоцитах куриного зародыша, в бластомерах мыши на стадии морулы, в гепатоцитах крысы после хронического отравления CCI4. Ядрышки такого типа занимают как бы промежуточное положение между вакуолизированными и истинно нуклеолонемными ядрышками. С другой стороны, нуклеолонемно-вакуолизированные ядрышки можно отнести к фибриллярно-гранулярным вакуолизированным ядрышкам.
6.10.2. Псевдонуклеолонемные ядрышки.
Обнаружены в гепатоцитах регенерирующей печени крысы через 6 часов после операции. Такие ядрышки также состоят из интенсивно развитой нуклеолонемной сети, которая намного сильнее извита и разветвлена, чем в контроле; гранулярный компонент при этом уменьшается (ядрышко может практически не содержать гранул). Длина нуклеолонемы в таких ядрышках через 6 часов после гепатэктомии в 2,5 раза превышает длину нуклеолонемы в контроле. ФЦ хорошо выражены. Обладают большей по сравнению с нуклеолонемными транскрипционной активностью. Обнаруживаются в клетках асцитной карциномы Эрлиха, нефроцитах мыши, луминарном эпителии матки крысы, нормальном и малигнизированном эпителии молочной железы человека, при подавлении синтеза рРНК.
6.10.3. Компактно-нуклеолонемные ядрышки.
Основной объем ядрышка занят гранулами, РНП-фибриллы располагаются преимущественно вокруг мелких и многочисленных ФЦ, ядрышковый хроматин развит плохо, в некоторых участках ядрышка видны тяжи нуклеолонемы.
6.10.4. Ячеисто-кольцевидные ядрышки.
6.10.5. Ядрышки типа «рулевых колес».
Ядрышки типа «рулевых колес» относятся в гранулярным вакуолизированным ядрышкам. Они содержат несколько крупных вакуолей, вследствие этого срез такого ядрышка по форме напоминает рулевое колесо; отсюда и пошло название ядрышка.
6.10.6. Гипертрофированное ядрышко.
Как отдельный тип или промежуточная форма гипертрофированное ядрышко не описано. Но, на мой взгляд, такое ядрышко является именно промежуточной формой. Основное отличие гипертрофированных ядрышек – значительное увеличение размеров. Как правило, это происходит за счет увеличения гранулярного компонента. Вероятно, что такие изменения могут происходить в любом типе ядрышек. Выявляется гипертрофированные ядрышки в гепатоцитах регенерирующей печени через 22 часа после операции. Гипертрофированные ядрышки также характерны для гепатоцитов, вступивших в митоз и находящихся в конце S- или начале G2-фазы. В гипертрофированных ядрышках нуклеолонемные тяжи развиты намного сильнее и упакованы более рыхло, чем в контроле. Все клетки, содержащие гипертрофированные ядрышки, содержат по 4 центриоли, то есть тетраплоидны. Длина нуклеолонемы в гипертрофированных ядрышках через 22 часа после гепатэктомии в 1,6 раза превышает длину нуклеолонемы в контроле.