9. Нуклеоид и плазмиды.

Основной нуклеиновой кислотой, несущей генетическую информацию, является дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК). Бактериальная ДНК существует в виде хромосомы и плазмид.

Более подробно о нуклеоиде см. в учебнике, раздел «Морфология ядерных структур».

Плазмиды представляют собой кольцевые молекулы ДНК, однако их размеры намного меньше, чем у хромосомы. Плазмиды относятся к подвижным генетическим элементам, это означает, что в отличие от хромосомы они способны передаваться от одной бактериальной клетки к другой. Этот процесс является одним из основных путей генетического обмена у бактерий. Плазмиды не являются обязательным компонентом микробной клетки. В состав плазмид могут входить гены, определяющие устойчивость бактерий к факторам внешней среды, в том числе и к антибиотикам, вирулентность и другие свойства, не являющиеся жизненно важными, но обеспечивающие их обладателям определенные преимущества в процессе эволюции.

10. Жгутики и подвижность.

У большинства активно передвигающихся, плавающих бактерий движение обусловлено вращением жгутиков. Двигаться без жгутиков способны скользящие бактерии (к которым относятся миксобактерии, цианобактрии и некоторые другие группы) и спирохеты.

Расположение жгутиков у подвижных бактерий является таксономическим признаком. У палочковидных бактерий жгутики могут прикрепляться полярно или латерально. Виды с одним жгутиком на полюсе клетки называются монотрихами. У многих бактерий с монополярным и биполярным жгутикованием одиночный по виду жгутик в действительности представляет собой пучок из 2-50 жгутиков; такие бактерии называются политрихами. Монополярно-политрихальное расположение жгутиков называется также лофотрихальным (бактерии – лофотрихами). Биполярно-политрихальное расположение называется амфитрихальным. При перитрихальном расположении жгутики располагаются по бокам клетки или на всей поверхности.

Жгутик представляет собой спирально извитую нить, приводимую во вращательно движение «мотором», находящимся в месте ее прикрепления в плазматической мембране. Жгутик вращаются сравнительно быстро; например, у спирилл они совершают около 3000 оборотов в минуту, что близко к скорости среднего электромотора.

У разных бактерий жгутики различаются по своей толщине (12-18 нм), длине (до 20 мкм), а также по длине и амплитуде витка. Эти параметры характерны для каждого вида. Жгутики состоят из одинаковых сферических субъединиц белка флагеллина (похожего на мышечный актин), которые расположены по спирали и образуют полный цилиндр диаметром около 10-20 нм. Несмотря на волнистую форму жгутиков, они довольно жестки.

Ж гутики приводятся в движение посредством уникального механизма. Основание жгутика, по-видимому, вращается так, что жгутик как бы ввинчивается в среду, не совершая беспорядочных биений, и таким образом продвигает клетку вперед. Это, очевидно, единственная известная в природе структура, где используется принцип колес. Другая интересная особенность жгутиков – это способность отдельных субъединиц флагеллина спонтанно собираться в растворе в спиральные нити. Спонтанная самосборка - очень важное свойство многих сложных биологических структур. В данном случае самосборка целиком обусловлена аминокислотной последовательностью (первичной структурой) флагеллина.

Жгутик состоит из 3 частей: 1) описанной выше нити; 2) «крюка» вблизи поверхности клетки» 3) базального тельца. С помощью базального тельца жгутик закреплен в плазматической мембране и в клеточной стенке. Базальное тельце состоит из центрального стержня, на котором у грам-отрицательных бактерий находятся две пары колец. Наружная пара (кольца L и P) расположены на уровне наружного и внутреннего слоев клеточной стенки, а внутренняя пара (кольца S и M) – на уровне наружного слоя плазматической мембраны. Так как у грам-положительных бактерий наружная пара колец отсутствует, полагают, что для вращения жгутиков необходима только внутренняя пара. Молекулярный механизм вращательного «мотора» жгутика пока не выяснен.

Фимбрии и пили.

Поверхность некоторых бактерий покрыта большим числом (от 10 до нескольких тысяч) длинных, тонких прямых нитей толщиной 3-25 нм и длиной до 12 мкм, называемых фимбриями или пилями.

11. Споры.

В неблагоприятных условиях бактерия покрывается плотной оболочкой, ее содержимое становится более густым, жизнедеятельность почти прекращается. В таком состоянии бактерии могут переносить температуру от -240 до +100. Из целой клетки образуется циста (например, у азотфиксирующих бактерий). Если защищен только генетический материал, то - спора (у палочковидных бактерий) либо эндоспора (например, у клостридий). По форме и расположению спор некоторые бактерии можно идентифицировать. В благоприятных условиях спора прорастает в активную вегетативную клетку.