33. Реакция экологических систем на загрязнение среды обитания. Экологическая токсикология систем популяционного уровня. Эффекты токсического влияния.
В качестве экотоксикологической реакции систем популяционного уровня рассмотрим эффекты прямого токсического влияния и эффекты, опосредованные (модифицированные) популяционными механизмами и природной средой.
Эффекты прямого токсического действия. В наибольшей степени такие эффекты прямого токсического влияния могут быть выделены на молекулярном и клеточно-тканевом уровнях функционирования биологических систем. Это связано с тем, что при наличии мощных эндогенных гомеостатических механизмов суборганизменные показатели в наименьшей степени подвержены влиянию изменяющихся условий обитания. В настоящее время имеются хорошо разработанные методы диагностики таких отклонений, вызванных прямым токсическим влиянием. Например, в печени птенцов большой синицы, обитающей в зонах загрязнения, интенсивность перекисного окисления липидов почти в два раза превышает аналогичные показатели на чистых участках.
Таким образом, экотоксикологический ответ системы будет определяться не столько выраженностью биохимических или иных отклонений, сколько вызываемыми ими изменениями структуры популяции за счет, например, снижения численности наиболее чувствительных к токсикантам групп организмов.
Роль природной среды в реализации экотоксикологического ответа. Природные популяции эволюционно не готовы к ответу на химическое загрязнение среды, то есть реакция таких систем на токсическую нагрузку не выходит за рамки их «традиционного», типичного для систем надорганизменного уровня ответа на изменение обычных для них природных, климатических и других условий окружающей среды. Эта неспецифичность экотоксикологического ответа, с одной стороны, затрудняет его диагностику, с другой – позволяет предвидеть процессы, защищающие такие системы и компенсирующие неблагоприятные влияния химического загрязнения.
В качестве ответа популяции на токсическую нагрузку можно рассматривать ряд общих популяционных характеристик: морфологические показатели (экстерьерные и интерьерные индексы), показатели продуктивности и обилия, половозрастную структуру. Однако наиболее важными среди показателей экотоксикологического эффекта, определяющими жизнеспособность популяции, являются процессы воспроизводства, позволяющие последней поддерживать свою численность в химически загрязненной среде.
Популяционный процесс представляет собой несколько последовательных стадий и этапов. Так, при анализе состояния популяции мелких млекопитающих в зонах интенсивного загрязнения среды тяжелыми металлами отмечены:
1) оогенез, в процессе которого в яичниках самок из первичных ооцитов формируются зрелые яйцеклетки;
2) пренатальный период (эмбрионогенез);
3) постнатальный период, включающий развитие животных от момента рождения до полового созревания и участия в размножении.
На каждом из выделенных этапов процесса воспроизводства рассмотрены последовательные стадии, на которых механизмы элиминации (до- и постимплантационная гибель, смертность молодняка, участие в размножении) исключают из дальнейшего развития часть репродуктивного материала.
Реакцию популяций на токсическое загрязнение среды не удается однозначно дифференцировать на эффекты прямого и опосредованного влияния. Можно говорить лишь об этапах, на которых такие эффекты вероятны в большей или меньшей степени.
Судьба популяции. Роль миграционных процессов. Влияние токсических факторов на показатели отдельных этапов процесса воспроизводства не определяет однозначно судьбу популяции и ее устойчивое существование. Решающее значение имеет способность поддержания численности. Миграция животных выполняет важную функцию в поддержании численности популяции. При этом отмечают, что роль и интенсивность миграционных процессов у мелких млекопитающих особенно усиливается в пессимальных местообитаниях как естественного, так и антропогенного происхождения.
Кроме того, методами математического моделирования показано, что площадь прямого токсического поражения, на которой резко снижается или полностью исчезает популяция мелких млекопитающих, зависит от конкретных условий. Если интенсивное токсическое загрязнение охватывает наиболее благоприятные станции обитания, а смежные территории слабо обеспечивают восполнение популяции животных за счет мигрантов, то общая зона поражения может существенно превышать территорию интенсивного загрязнения. Возможен и обратный вариант, когда наличие обильных, не тронутых токсическим влиянием и пригодных для обитания животных сопредельных территорий может поддерживать их численность на достаточно высоком уровне, ограничивая за счет миграционных перемещений зону токсического поражения.
Вариабельность экотоксикологических показателей. Изменчивость морфофизиологических параметров организмов, входящих в состав природных популяций, является важнейшей характеристикой, поскольку определяет способность последних адаптироваться к условиям внешней среды. Так, в экотоксикологии важным является изменение вариабельности таких популяционных параметров, связанных с процессами воспроизводства, как плодовитость, выживаемость молодняка, время полового созревания и т. д. Таким образом, в условиях химического загрязнения реакция популяции будет характеризоваться не только уровнями основных популяционных показателей, в том числе репродуктивных, но их вариабельностью.
Например, показано, что реакция популяции полевок (перезимовавших, половозрелых и неполовозрелых) на химическое загрязнение среды определяется неодинаковой чувствительностью к токсическому фактору каждой из групп.
Из общих соображений в градиенте токсической нагрузки (зависимость «доза – эффект») можно выделить три диапазона (рис.). При низких уровнях загрязнения различия в чувствительности этих групп зверьков несущественны, и реакция популяции характеризуется низким проявлением эффектов токсичности и их вариабельности. Аналогично и при высоких уровнях нагрузки: сильное поражение всех групп животных «выравнивает» реакцию популяции и сводит к минимуму изменчивость регистрируемых показателей токсичности. Наибольший интерес представляет некий промежуточный диапазон токсических доз, при которых разнородность популяции, выраженная различной чувствительностью животных, реализуется в максимальной степени. Вариабельность этих признаков в данном диапазоне доз возрастает, а затем снижается. То, в каком интервале доз мы регистрируем проявления токсичности, определяет уровень изменчивости этих показателей. В качестве показателя изменчивости признака рассматривается коэффициент варьирования (CV), обладающий той особенностью, что, будучи безразмерным, позволяет сопоставить изменчивость разнородных признаков и показателей. При этом возрастание или снижение CV определяется, с одной стороны, диапазоном действующих токсических доз, с другой – этапом процесса воспроизводства организмов.
