9. Экологические факторы. Лимитирующие факторы и взаимодействие факторов. Закон толерантности. Законы Либиха, Шелфорда, обобщенная концепция лимитирующих факторов. Экологическая ниша
Основу возникновения и существования сообществ представляют отношения организмов, их связи, в которые они вступают друг с другом, населяя один и тот же биотоп. Эти связи определяют основное условие жизни в сообществе, возможность добывания пищи и завоевания нового пространства. Живые организмы поселяются друг с другом не случайно, а образуют определенные сообщества, приспособленные к совместному обитанию. Важнейшим фактором, ограничивающим рост, является недостаток пищи. В конкретных случаях при различных комбинациях экологических факторов их относительное влияние на отклик организмов может меняться как в результате взаимодействия факторов, так и в силу различий в адаптационных способностях организмов. Каждый из этих факторов имеет большое влияние на изменение функции отклика (рождаемость, смертность и др.) организмов. Ю. Либих (1840 г.), изучавший влияние элементов питания на рост и развитие растений, сформулировал закон минимума, который затем был дополнен законом толерантности В. Шелфорда (1913 г.).
В соответствии с законом минимума лимитирующим считается тот фактор, по которому для достижения изменения функции отклика требуется минимальное относительное изменение этого фактора, т.е. росту урожайности препятствует не просто нехватка элементов питания, но всегда можно указать один конкретный элемент, дефицит которого сдерживает рост урожая. Например, малое содержание меди в торфяных почвах вызывает ломкость стеблей пшеницы и препятствует ее вызреванию. Согласно закону Шелфорда, для каждого организма можно указать минимальное и максимальное значения экологического фактора, диапазон между которыми есть диапазон толерантности к этому фактору. Реальный диапазон толерантности в природе значительно короче потенциального, так как биологические взаимоотношения и метаболические затраты на физиологическую регуляцию жизнедеятельности снижают его. Эволюция приводит к существованию узких диапазонов толерантности, формируя специализацию, при которой большая эффективность достигается в ущерб адаптивности, и в сообществе увеличивается разнообразие. Существуют организмы – эвриэки, способные к существованию в широких диапазонах условий среды, и стеноэки, для которых необходимы спецусловия, например температура, соленость воды, наличие определенных организмов, которыми они питаются (рис. 1.3).
Рис. 1.3. Сравнение относительных пределов толерантности
стенотермных (I и III) и эвритермных (II) организмов
Функциональное место биологического вида в экологической системе называют экологической нишей. Каждый биологический вид обитает в определенных экосистемах. Экологическая ниша не может быть занята двумя и более видами (принцип конкурентного исключения). Вид занимает экологическую нишу, чтобы выполнять уникальную функцию только ему присущим способом, одновременно осваивая среду обитания и формируя ее. В равновесной экосистеме экологические ниши различных видов могут частично перекрываться, но никогда полностью не совпадают.
Экологическая ниша также не может долго пустовать. К позитивным отношениям относится симбиоз – весьма распространенная форма взаимоотношений, при которых оба партнера или один из них извлекает пользу от другого. Негативные отношения есть форма, при которой обе взаимодействующие популяции или одна из них испытывают отрицательное влияние. Хищничество – одна из самых распространенных форм, имеющих большое значение в саморегуляции сообществ. Естественный отбор, действующий в популяции хищников, увеличивает эффективность средств поиска и ловли добычи, а жертвы совершенствуют средства защиты и избегания хищников.
Паразитизм – сосуществование организма за счет другого. Организмы могут использовать другие виды не только как место обитания (квартирантство), но и как постоянный источник питания.
Конкуренция – одна из важнейших составных частей борьбы за существование, играющая большую роль в эволюции видов. Конкуренция возникает между видами со сходными экологическими требованиями. Формы конкурентного взаимодействия могут быть самыми различными: от прямой физической борьбы до совместного существования. Тем не менее рано или поздно один конкурент вытесняет другого.
Нейтральные отношения – форма взаимоотношений, при которых обитающие на одной территории организмы не влияют друг на друга. При этих отношениях особи разных видов не связаны друг с другом непосредственно, но, формируя биоценоз, зависят от состава сообщества в целом.
Аменсализм – форма взаимоотношений, когда для одного из двух взаимодействующих видов последствия совместного обитания отрицательны, другой от них не получает ни вреда, ни пользы, что чаще встречается у растений (например, светолюбивые травянистые виды, растущие под елью, испытывают угнетение в результате затенения).
Все перечисленные формы биологических связей между видами определяют степень устойчивости биоценоза. Видовой состав входящих в сообщество организмов и количественное соотношение видовых популяций является одним из важнейших показателей структуры сообщества. Видовое разнообразие – признак экологического разнообразия: чем больше видов, тем больше экологических ниш и тем больше устойчивость сообщества. Чем больше разнообразие, тем шире возможности адаптации сообщества к изменившимся условиям. Таким образом, за счет видового разнообразия сообщество обеспечивает себе резерв выживаемости на случай неожиданных изменений условий жизни. В ходе совместной эволюции для обеспечения выживания сообщества приспосабливались к меняющимся условиям: климату, условиям питания и др.