4. Потоки вещества и энергии в экосистемах
Экосистему можно представить в виде диаграммы потока энергии. Отдельные трофические уровни в ней изображены как резервуары, размер которых соответствует энергии заключенной в них биомассы В, а поперечник соединяющих их каналов — величине потоков энергии.
Вход системы — поток солнечной энергии L. Большая часть ее Lu рассеивается в виде теплоты. Часть энергии, эффективно поглощенная растениями La, преобразуется фотосинтезом в энергию химических связей углеводов и других органических веществ Pg. Это валовая первичная продукция (ВПП, брутто-продукция) экосистемы. Часть ее веществ окисляется в процессе дыхания растений и освобождает энергию R. Эта энергия используется в других биохимических процессах в растении и в конечном счете также, рассеивается в виде тепла. Оставшаяся часть новообразованных органических веществ обусловливает прирост биомассы растений В = Рn — чистую первичную продукцию (ЧПП, нетто-продукцию) экосистемы: Рn = Pg - R.
Отношение чистой продукции к валовой, т.е. коэффициент эффективности фотосинтеза (Кэфф = Рn / Pg), зависит от типа растительности. Он велик у быстро растущих однолетних трав (от 0,7 до 0,85), но мал во влажном тропическом лесу (0,2 — 0,3), где очень интенсивно дыхание растений. В сообществах умеренных широт летом Pg /R > 1, а зимой Pg/R< 1, так как преобладают гетеротрофные процессы. Важными характеристиками различных экосистем являются также продуктивные коэффициенты — отношения продукции к биомассе: Pg /В и Р„ /В. Они всегда велики в сообществах мелких организмов с короткой продолжительностью жизни. Так, для планктона годовая продукция может во много раз превосходить среднегодовую биомассу (Рn /R » 1). Коэффициент близок к единице в фитоценозах однолетних трав, но всегда мал в лесных сообществах, в биоценозах крупных организмов с относительно большой продолжительностью жизни.
Прирост биомассы растений рано или поздно используется; часть потребляется фитофагами, остальное перерабатывают сапрофаги и редуценты. Фитофаги питаются, размножаются, растут и также дают продукцию. Это вторичная продукция экосистемы. Она образована не только их биомассой, но и некоторыми продуктами жизнедеятельности животных (шелк, мед, воск, яйца, шерсть, молоко). Прирост биомассы консументов уравновешивается различными причинами смертности и деструкцией.
Суммарная биомасса стабильной экосистемы относительно постоянна. При переходе от одного трофического уровня к другому часть доступной энергии не воспринимается (Nu), часть отдается в виде тепла, экскрементов (Na), а часть расходуется на дыхание (R). В среднем при переходе с одного трофического уровня на другой общая энергия уменьшается приблизительно в 10 раз («правило 10%»). Чем длиннее пищевая цепь, тем меньше остается к ее концу доступной энергии. Поэтому число трофических уровней никогда не бывает слишком большим.
Если энергия и основная масса органического вещества при переходе на следующую ступень экологической пирамиды уменьшается, то накопление некоторых веществ, попадающих в организм, но не участвующих в нормальном обмене веществ, в частности, синтетических ядов, примерно в той же пропорции увеличивается. Это явление называют правилом биологического усиления. Например, концентрация пестицидов, попавших в водоем, многократно возрастает в цепи «планктон-> планктонофаги-> рыбы -> водоплавающие птицы». «Перевернутая» пирамида существует и в отношении кормового пространства размеров пастбищ, кормовых или охотничьих территорий для членов разных трофических уровней: у хищников территория, «длина пробега» для нахождения пищи и соответственно затраты энергии всегда больше, чем у растительноядных животных.
Диаграммы потоков энергии существенно зависят от типа экосистемы, исходной биомассы продуцентов и числа трофических уровней. Для реальных систем характерно ветвление потоков энергии, соответствующее соотношению пастбищных и детритных цепей питания.