52. Бесчерепные

(Acrania), или трубкосердечные (Leptocardii, см. таблицу Бесчерепные рыбы), составляют особую группу позвоночных животных, относимую обыкновенно к классу рыб, и единственным представителем которой служит ланцетник (Amphioxus lanceolatus Yarrel). Отсутствие черепа, головного мозга и сердца и бесцветная кровь резко отличают ланцетника не только от рыб, но и от всех позвоночных, среди которых он занимает низшее место; в течение всей жизни Б. сохраняют такое строение скелета (спинной струны), которое характеризует зародышей остальных позвоночных. Различие между ланцетником и другими позвоночными настолько велико, что некоторые ученые выделяют группу бесчерепных в виде особого класса и противополагают им всех остальных позвоночных, как имеющих череп (Craniota). Ланцетник, которого Паллас, впервые его описавший, считал за слизня и назвал Limax lanceolatus — небольшое, похожее по общей форме тела на рыбку полупрозрачное животное длиной до 40 мм. Водится у песчаных берегов Немецкого и Средиземного морей и в Южной Америке. Ланцетники, найденные в других морях и описанные как самостоятельные виды, вероятно, принадлежат также к виду А. lanceolatus. Л. живет обыкновенно зарывшись в песок, но потревоженный может хорошо плавать. На спинной стороне его тела и на брюшке в его последней трети тянется непарный плавник в виде складки кожи, лишенной лучей (их заменяют короткие подпорочки из более плотной ткани) и непосредственно переходящей в непарный хвостовой плавник. Парных плавников нет. Роль позвоночного столба играет сильно развитая спинная струна (см. это сл.), которая оканчивается спереди утончаясь; над спинной струной тянется нервная трубка, спинной мозг; головного мозга нет; спинной мозг на переднем конце образует лишь незначительное расширение. Спинная струна окружена плотной соединительнотканной оболочкой, окружающей вместе с тем и спинной мозг и дающей отростки в промежутки между боковыми мускулами тела; эта оболочка соответствует той оболочке хорды, на счет которой образуются части позвоночного столба и первичного черепа в зародыше высших позвоночных. Непарное пигментное пятно на переднем конце нервной трубки представляет собой, вероятно, зачаточный глаз; органов слуха нет; за орган обоняния принимается ямка в переднем конце тела, около наружного отверстия нервной трубки.

Ротовое отверстие имеет вид продолговатой щели, окруженной усиками, покрытыми мерцательными волосками; эти усики поддерживаются плотными палочками, окружающими ротовое отверстие. За ртом идет первый (глоточный) отдел пищеварительного канала, служащий для дыхания; он имеет вид объемистого мешка, в стенках которого по бокам лежат многочисленные плотные палочки, служащие опорой для жабр; жабры в виде листочков вдаются в глоточную полость. В промежутках между палочками (и следовательно между жабрами) находятся щелевидные отверстия, ведущие из полости глотки наружу. У личинки ланцетника первые жаберные отверстия непосредственно открываются наружу; затем они обрастают с боков особыми складками кожи, и обе складки, срастаясь на брюшной стороне, образуют особую атриальную, или перибранхиальную, полость, открывающуюся наружу в задней половине тела, впереди отверстия кишечника, особыми отверстием (porus abdominalis s. atrialis). При дыхании вода поступает в глоточный отдел пищеварительного канала, обмывает жабры, сквозь жаберные щели проходит в атриальную полость и выходит через porus atrialis. Начальный отдел пищеварительного канала служит, следовательно, у Л., как у всех низших позвоночных, для дыхания и похож на жаберный мешок асцидий. За жаберным мешком идет кишка, заднее отверстие которой (как и ротовое) расположено не по срединной плоскости тела. Кровь ланцетника бесцветная — почти единственный пример между позвоночными (такую же кровь имеют Leptocephalidae, оригинальные рыбки, которых считают за ненормально развитую молодь некоторых морских рыб). Сердца нет; кровь приводится в движение сокращениями крупных сосудов. Расположение кровеносных сосудов может быть сравнено с кровеносной системой кольчатых червей и в то же время соответствует простейшему типу этой системы у позвоночных. Органы выделения найдены лишь в новейшее время в виде нескольких пар трубочек, внутренние концы которых открываются мерцательными воронками в полость тела, наружные же выводные отверстия в перибранхиальную полость.

Полы раздельны; половые железы расположены по бокам жаберного мешка, в стенках атриальной полости, куда и выделяются их продукты, которые потом и выходят через атриальную пору (живчики) или через жаберные щели и через рот (яйца). Развитие зародыша в яйце, впервые исследованное проф. А. О. Ковалевским в 1867 г., напоминает развитие асцидий и позвоночных особенно присутствием спинной струны, которая у ланцетника остается на всю жизнь, у остальных позвоночных замещается позвоночным столбом и от нее сохраняются только большие или меньшие остатки. Яйца проходят полное дробление; образуется круглая бластосфера, из которой потом впячиванием одной стенки ее образуется покрытая ресничками гаструла, сходная с таковой низших беспозвоночных. Мезодерма образуется в виде двух складок энтодермы, распадающихся затем на отдельные парные, замкнутые, полые мешочки (первичные сегменты), из которых образуются полость тела и мускулатура; спинная струна образуется также в виде складки эндодермы. В яйцевой оболочке зародыш, покрытый мерцательными ресничками, медленно вращается; когда образовались два сегмента, зародыш выходит из яйца и превращается в личинку, плавающую в воде, подобно личинкам многих беспозвоночных животных, при помощи мерцательных ресничек, покрывающих тело. Дальнейшее превращение личинки во взрослое животное происходит довольно медленно и сопровождается замечательными нарушениями симметрии в расположении различных органов (рта, заднего прохода, первичных сегментов и т. д.). Жаберные щели сперва прямо открываются наружу, затем прикрываются с каждой стороны тела складкой кожи; обе складки, срастаясь на брюшной стороне, образуют атриальную полость. Личинка продолжает плавать при помощи ресничек даже тогда, когда в ней уже образовались мускулы; но мало-помалу она переходит из поверхностных слоев воды в более глубокие, опускается на дно, и наконец мерцательные реснички исчезают.

53.

Бесчелюстные (Agnatha) – низшая группа позвоночных животных. Они отличаются от остальных – челюстноротых – позвоночных отсутствием настоящих челюстей и парных конечностей (плавников). Бесчелюстных также нередко называют мешкожаберными, так как их жабры имеют форму мешков. Жаберный скелет расположен снаружи мешков и имеет вид цельной решётки, в отличие расчленённого скелета у рыб.

Бесчелюстные являются предками всех остальных позвоночных. Ископаемые представители этого надкласса появились в ордовике, были широко распространены в силуре и девоне.

Бесчелюстные делятся на два класса: круглоротые и щитковые (Ostracodermi). Последние внешне были похожи на рыб и обитали в донном иле. Переднюю часть их тела защищал панцирь из костных щитков. Щитковые процветали в реках и на морских мелководьях девона, а в конце этого периода вымерли, уступив место своим потомкам – более совершенным панцирным рыбам.

Круглоротые - наиболее примитивные позвоночные; у них еще не достаточно развит позвоночник. Круглоротые - водные животные змеевидной формы, без конечностей; тело оторочено плавником, расположенным по средней линии на спинной и хвостовой частях. Кожа гладкая, с большим числом желез, выделяющих слизь. Рот имеет форму присасывательной воронки. Самые крупные круглоротые достигают 1 м в длину, а самые мелкие - 13-15 см. В настоящее время их существует примерно 46 видов, которые подразделяются на два подкласса-миксины и миноги, отличающиеся формой ротового отверстия, формой и расположением жаберных отверстий и строением плавника. Круглоротые - черепные хордовые животные с неокостеневшим скелетом. Жабры имеют вид слепых мешков с выходным отверстием и стенками, пронизанными густой сетью кровеносных сосудов.  Существует ряд признаков, отличающих круглоротых от рыб и произошедших от них четвероногих:      * нет чешуи      * нет парных конечностей      * вместо позвоночника имеется хорда (спинная струна)      * овальный или круглый рот, снабжённый всасывающими структурами  Их спинная струна из-за образования хрящей обрела бо́льшую твёрдость, чем хорда у ланцетников, а также имеет зачатки позвонков, но настоящий позвоночник ещё не развит. Небольшой мозг, сравнимый по объёму с мозгом рыб, защищён хрящево-кожной черепной коробкой. Органом обоняния являются семь отверстий, расположенных между обоими глазами. Несмотря на узкие плавники, круглоротые умеют быстро передвигаться в воде. Их особенностью является умение «присасываться» к рыбам и с их помощью передвигаться. К их пище относятся черви, насекомые и икра рыбы.  Минога - типичный представитель класса. это тонкая рыба, похожая на угря, которая мечет икру в небольших ручьях. Молодь живет в речных ямах первые 4-5 лет, а потом мигрирует в море. В море миноги становятся паразитами морских обитателей, а через пять лет возвращаются в реки, там мечут икру и погибают.  статья в Научной классификации 

54.

Рыбы (лат. Pisces) — надкласс (в соответствии с современными принципами кладистики — парафилетическая группа) водных позвоночных животных. Обширная группа челюстноротых, для которых характерно жаберное дыхание на всех этапах постэмбрионального развития организма. Рыбы распространены как в солёных, так и в пресных водах, от глубоких океанических впадин до горных ручьев. Рыбы играют важную роль в большинстве водных экосистем как составляющаяпищевых цепей. Они имеют большое экономическое значение для человека из-за употребления их в пищу.

Хрящевы́е ры́бы (лат. Chondrichthyes) — один из двух классов ныне существующих рыб. Наиболее известные представители — акулы (Selachii) и скаты (Batoidea).

У хрящевых рыб скелет состоит из хрящей, которые однако вследствие отложения минералов могут становиться довольно твёрдыми. Хрящевые рыбы не являются, как раньше предполагалось, группой доисторических животных, у которых не состоялось развитие костного скелета.

Для ряда хрящевых рыб характерно живорождение и даже образование желточной плаценты, имеющей ряд функций, схожих с функциями настоящей плаценты у плацентарных.