Рефлексы спинного мозга. Строение сегмента спинного мозга.

Рефлекс – простейшая форма реакции организма на изменение среды и наиболее простая организация нейронной сети.

Р ефлексы спинного мозга. Сгибательный рефлекс (отдергивания) и разгибательный рефлекс на противоположной стороне–полисинаптические рефлексы

Свойства полисинаптических рефлексов.

Суммация слабых раздражителей до достижения порогового уровня (кашлевой рефлекс): уменьшение времени рефлекса при увеличении интенсивности стимула, иррадиация (увеличение количества вовлеченных мышц).

Влияние локализации стимула на характер двигательной реакции.

Привыкание (при раздражении кожи, не вызывающем боли).

Сенситизация (болевые рефлексы) (снижение порога, укорочение времени реакции, иррадиация).

Экзаменационный билет №3 по Физиологии цнс

1. Основные закономерности эволюции цнс. Какие прогрессивные изменения происходили на каждом этапе эволюции цнс?

Эволюционные типы нервной системы

1. Сетевидная

Возникает впервые у многоклеточных животных -кишечнополостных. Недифференцированная сеть нервных клеток. Любое раздражение вызывает реакцию всего организма.

2. Тяжевая (у низших червей)

Нервные клетки не разбросаны по всему телу, как у гидры, а собраны в два нервных ствола. В передней части нервные стволы объединяются в утолщение – парный головной нервный узел, который начинает играть ведущую интегрирующую роль.

3. Узловая (у кольчатых червей и членистоногих)

Основное достижение - сегментация, образуются цепочки нервных узлов, «обслуживающие» определенные сегменты тела. Увеличение их размеров и головного отдела. У членистоногих он состоит из 3-х отделов, связанных со зрением (1), обонянием и осязанием (2),челюстным аппаратом и внутренними органами (3).

4. Т рубчатая (у хордовых)

Нервный тяж в виде трубки расположен на спинной стороне и заключен в позвоночный столб, а у переднего отдела нервной трубки образуются отделы головного мозга, заключенные в черепную коробку.

Эволюция цнс позвоночных

Строение нервной системы позвоночных.

Центральная Переферическая

нервная система нервная система

Головной Черепно-мозговые мозг нервы

Спинной мозг Ганглии

Спинальные нервы

Развитие идет по пути централизации и цефализации -образования головного мозга.

Общее направление эволюции ЦНС — увеличение числа вставочных нейронов. Из более чем ста миллиардов нейронов человека не менее 70% составляют именно вставочные нервные клетки.

Среди беспозвоночных наиболее примитивный тип нервной системы в виде диффузной нервной сети встречается у кишечнополостных. Их нервная сеть представляет собой скопление мультиполярных и биполярных нейронов, отростки которых могут перекрещиваться, прилегать друг к другу и лишены функциональной дифференциации на аксоны и дендриты.

Эпидермальные нервные сплетения, напоминающие нервные сети кишечнополостных, могут быть обнаружены и у более высоко организованных беспозвоночных (плоские и кольчатые черви), однако здесь они занимают подчиненное положение по отношению к ЦНС, которая выделяется как самостоятельный отдел.

Ганглионизация нервных элементов получает развитие у высших беспозвоночных, кольчатых червей, моллюсков и членистоногих. У большинства кольчатых червей брюшные стволы ганглионизированы таким образом, что в каждом сегменте тела формируется по одной паре ганглиев, соединенных коннективами с другой парой, расположенной в соседнем сегменте.

Эволюция нервной системы беспозвоночных идет не только по пути концентрации нервных элементов, но и в направлении усложнения структурных взаимоотношений в пределах ганглиев. Не случайно брюшную нервную цепочку сравнивают со спинным мозгом позвоночных животных. Как и в спинном мозгу, в ганглиях обнаруживается поверхностное расположение проводящих путей, дифференциация на моторную, чувствительную и ассоциативные области.

Прогрессивное развитие мозга у головоногих моллюсков и насекомых создает предпосылку для возникновения своеобразной иерархии командных систем управления поведением. Низший уровень интеграции в сегментарных ганглиях насекомых служит основой для автономной деятельности и координации элементарных двигательных актов. В то же время мозг представляет собой следующий, более высокий уровень интеграции, где могут осуществляться межанализаторный синтез и оценка биологической значимости информации. На основе этих процессов формируются нисходящие команды, обеспечивающие вариантность запуска нейронов сегментарных центров. Очевидно, взаимодействие двух уровней интеграции лежит в основе пластичности поведения высших беспозвоночных, включающего врожденные и приобретенные реакции.

Нервная система позвоночных закладывается в виде сплошной нервной трубки, которая дифференцируется на различные отделы и является также источником периферических симпатических, парасимпатических и метасимпатических нервных узлов. У наиболее древних хордовых (бесчерепных) головной мозг отсутствует, и нервная трубка представлена в малодифференцированном состоянии.

В ходе дальнейшей эволюции наблюдается перемещение некоторых функций и систем интеграции из спинного мозга в головной — процесс энцефализации, формируется головной мозг как надстройка над системами дистантной рецепции. 

Передний мозг круглоротых длительное время считали чисто обонятельным. Однако исследования недавнего времени показали, что обонятельные входы в передний мозг не являются единственными, а дополняются сенсорными входами других модальностей. Очевидно, уже на ранних этапах передний мозг начинает участвовать в переработке информации и управлении поведением. Вместе с тем энцефализация как магистральное направление развития мозга не исключает эволюционных преобразований в спинном мозгу круглоротых. Нейроны кожной чувствительности выделяются из спинного мозга и концентрируются в спинномозговой ганглий. Наблюдается совершенствование проводниковой части спинного мозга. Проводящие волокна боковых столбов имеют контакты с мощной дендритной сетью мотонейронов. Формируются нисходящие связи головного мозга со спинным через мюллеровские волокна — гигантские аксоны клеток, лежащих в среднем и продолговатом мозгу.

Наиболее существенные в эволюционном плане изменения происходят в промежуточном мозгу амфибий. Здесь обособляется таламус (зрительный бугор), дифференцируются структурированные ядра (наружное коленчатое тело) и восходящие пути, связывающие зрительный бугор с корой (таламокортикальный путь). 

В полушариях переднего мозга происходит дальнейшая дифференциация зачатков старой и древней коры. В старой коре (археокортексе) обнаруживаются звездчатые и пирамидные клетки. В промежутке между старой и древней корой появляется полоска плаща, которая является предтечей новой коры (неокортекса). 

В целом развитие переднего мозга создает предпосылки для перехода от свойственной рыбам системы интеграции к системе, где ведущим отделом становится передний мозг, а таламус промежуточного мозга превращается в коллектор всех афферентных сигналов.

Развитие таламокортикальной системы связей у рептилий приводит к формированию новых проводящих путей, как бы подтягивающихся к молодым формациям мозга.  В боковых столбах спинного мозга рептилий обособляется восходящий спинно—таламический путь, который проводит к головному мозгу информацию о температурной и болевой чувствительности. Здесь же в боковых столбах формируется новый нисходящий путь — красно—ядерно—спинномозговой. Он связывает мотонейроны спинного мозга с красным ядром среднего мозга. Эта многозвенная система объединяет влияние переднего мозга, мозжечка, ретикулярной формации ствола, ядер вестибулярного комплекса и координирует двигательную активность. У рептилий, как истинно наземных животных, возрастает роль зрительной и акустической информации, возникает необходимость сопоставления этой информации с обонятельной и вкусовой. В соответствии с этими биологическими изменениями в стволовой части мозга рептилий происходит целый ряд структурных изменений. В продолговатом мозгу дифференцируются слуховые ядра, помимо улиткового ядра появляется угловое, связанное со средним мозгом. В среднем мозгу двухолмие преобразуется в четверохолмие, в ростральных холмах которого находятся акустические центры. 

Наблюдается дальнейшая дифференциация связей крыши среднего мозга с таламусом, который является как бы преддверия входа в кору всех восходящих сенсорных путей. В самом таламусе происходит дальнейшее обособление ядерных структур и установление между ними специализированных связей.

У млекопитающих развитие переднего мозга сопровождалось бурным ростом новой коры, находящейся в тесной функциональной связи с таламусом промежуточного мозга. В коре закладываются эфферентные пирамидные клетки, посылающие свои длинные аксоны к мотонейронам спинного мозга. 

Корковая регуляция движений у млекопитающих приводит к развитию наиболее молодой части мозжечка — передней части задних долей полушарий, или неоцеребеллума. Неоцеребеллум приобретает двусторонние связи с новой корой.

Рост новой коры у млекопитающих происходит настолько интенсивно, что старая и древняя кора оттесняются в медиальном направлении к мозговой перегородке. Бурный рост коры компенсируется формированием складчатости.

У наиболее низко организованных однопроходных (утконос) на поверхности полушария закладываются первые две постоянные борозды, остальная же поверхность остается гладкой. 

Как показали нейрофизиологические исследования, мозг однопроходных и сумчатых млекопитающих лишен еще соединяющего полушария мозолистого тела и характеризуется перекрытием сенсорных проекций в новой коре. Четкая локализация моторных, зрительных и слуховых проекций здесь отсутствует. 

Мозг насекомоядных и грызунов характеризуется наличием мозолистого тела и дальнейшим увеличением общей площади новой коры, развитием борозд и извилин.

В процессе эволюции у хищных млекопитающих появляются теменные и лобные ассоциативные поля, ответственные за оценку биологически значимой информации, мотивацию поведения и программирование сложных поведенческих актов. Наблюдается дальнейшее развитие складчатости новой коры.

И наконец, приматы демонстрируют наиболее высокий уровень организации коры головного мозга. Кора приматов характеризуется шестислойностью, отсутствием перекрытия ассоциативных и проекционных зон. У приматов формируются связи между фронтальными и теменными ассоциативными полями и, таким образом, возникает целостная интегративная система больших полушарий. 

2. Равновесные потенциалы ионов на мембране нейрона (уравнение Нернста). Качественный анализ зависимостей, которые это уравнение отражает. Вклад различных ионов в формирование мембранного потенциала нейрона.

Концентрация ионов Na+ и Cl- выше во внеклеточном пространстве. Концентрация ионов K+ и органических анионов выше внутри клетки. В результате этого под действием электрохимических и электростатических сил возникает мембранный потенциал.

Электрические процессы в клетках обусловлены неравномерным распределением ионов по обе стороны клеточной мембраны.

В состоянии покоя нейрон изнутри заряжен отрицательно по отношению к своей внешней поверхности, т. е. обладает устойчивым мембранным потенциалом, или потенциалом покоя (ПП), который составляет в среднем -70 мВ. Концентрация основных ионов внутри и вне нервной клетки существенно различается; так, в аксоне кальмара ионов К+ в цитоплазме в 20—30 раз больше, чем снаружи; ионов Na+ и С1~ примерно в 10 раз меньше; Са2+ снаружи больше в 20—30 раз.

Мембранный потенциал. Вклад ионов К+

Мембрана нейрона обладает наибольшей проницаемостью для ионов К+. Вклад этих ионов в МП является наиболее значительным.

Электрохимическая сила (разница в концентрации иона внутри и внеклетки) приводит к выходу К+ из клетки, при этом из нее выносятся положительные заряды и возникает МП, накопление К+ на внешней поверхности мембраны препятствует дальнейшему выходу К+ из клетки – начинает действовать электростатическая сила в противоположном направлении. Потенциал, при котором наступает равновесие этих сил – калиевый равновесный потенциал.