Опишите основные процессы синаптической передачи на примере нервно-мышечного соединения. Экспериментальное доказательство квантовой природы постсинаптических потенциалов. Синаптическая передача.
Проведение возбуждения в нервной системе осуществляется через контакты между клетками - синапсы.
Существует два основных вида контактов – электрические и химические.
Изучение механизмов синаптической передачи необходимо для понимания того, как нервная система осуществляет свои основные функции, а также для исследования механизмов действия лекарств и причин неврологических и психических нарушений.
Синаптическая передача с помощью электрического тока - электрические синапсы.
Условия прохождения тока между мембранами нервных клеток:
- близкое расположение мембран (щелевой контакт);
- низкое сопротивление мембран в месте контакта (каналы-коннексоны, через которые свободно проходят ионы).
Основные свойства электрической синаптической передачи: быстрота, двусторонность, стереотипность, возможность одновременного влияния на многие постсинаптические клетки – синхронизация их активности. Преобладают у беспозвоночных и участвуют в осуществлении быстрых стереотипных реакций.
Синаптическая передача с помощью химических агентов (нейропередатчиков) - химические синапсы.
Особенности химической передачи:
- широкая синаптическая щель;
- специализация пре- и постсинаптических структур;
- в постсинаптической клетке происходит преобразование межклеточного химического сигнала во внутриклеточный электрический и возникает постсинаптический потенциал;
- химическая передача осуществляется в одну сторону;
- она более медленная, чем в электрическая;
- подвержена долговременным изменениям, модуляции и адаптации;
- основной тип синаптической передачи в нервной системе позвоночных и человека
-----------------------------------------------------------------------------------------------------------
Вариант Ани:
Нервно-мышечный синапс (мионевральный синапс) — эффекторное нервное окончание на скелетном мышечном волокне.
Нервный отросток проходя через сарколемму мышечного волокна утрачивает миелиновую оболочку и образует сложный аппарат с плазматической мембраной мышечного волокна, образующийся из выпячиваний аксона и цитолеммы мышечного волокна, создавая глубокие «карманы». Синаптическая мембрана аксона и постсинаптическая мембрана мышечного волокна разделены синаптической щелью. В этой области мышечное волокно не имеет поперечной исчерченности, характерно скопление митохондрий и ядер. Терминали аксонов содержат большое количество митохондрий и синаптических пузырьков с медиатором (ацетилхолином).
Электронная микрофотография среза нервномышечного синапса. Т - окончание аксона, М - мышечное волокно. Стрелка указывает на складки базальной мембраны. Шкала 0.3 мкм[1]
Двигательные нервные окончания в гладкой мышечной ткани построены проще — безмиелиновые пучки аксонов проникают между глиоцитами к пласту гладких мышц и образуют булавовидные расширения, которые содержат холинергические и адренергические пузырьки.
Классическими объектами для таких исследований стали нервно-мышечный синапс и симпатический ганглий. Структуры центральной нервной системы, где на теле или дендрите одного нейрона конвергируют много взаимодействующих синапсов, непригодны для таких оценок. Ритмическое раздражение двигательного нерва скелетной мышцы млекопитающего сопровождается быстрым снижением количества освобождаемого в ответ на каждый импульс медиатора, вплоть до некоторого относительно постоянного уровня. Это явление, называемое депрессией, показывает, что запас медиатора, способного к освобождению, ограничен и пополняется медленнее, чем расходуется. Депо АХ в нервно-мышечном синапсе оценивают примерной цифрой 2105 квантов. Быстрая депрессия потенциалов концевой пластинки отражает расходование небольшой части депо АХ — так называемой фракции доступного медиатора, которая составляет примерно 103 квантов для нервно-мышечного синапса лягушки.
Интересной особенностью метаболизма пресинаптических окончаний является предпочтительная секреция вновь синтезированного в цитоплазме медиатора. После инкубации нервно-мышечного препарата или симпатического ганглия в среде с меченым предшественником АХ[3Н]-холином ритмическое раздражение нерва приводило к секреции [3Н]-АХ. Очевидно, существует фракция расположенных у активных зон синапти-ческих пузырьков, которые после экзоцитоза их содержимого сразу же подвергаются рециклизации, заполняются только что синтезированным в цитоплазме медиатором и вновь готовы к экзоцитозу.
Следует отметить, что наряду с зависимой от ионов Са квантовой секрецией медиатора, которая обеспечивает передачу сигнала через синапс к постсинаптической клетке, а также происходит спонтанно, в отсутствие нервных импульсов, существует постоянная неквантовая утечка молекул медиатора из нервного окончания. В нервно-мышечном синапсе лягушки и млекопитающих неквантовая утечка создает концентрацию АХ в синаптической щели порядка 10~8-10~7М. Общее количество АХ, секретируемого неквантовым способом, превышает выход АХ, обусловленный спонтанной квантовой секрецией. Предполагается, что неквантовая секреция медиатора играет трофическую роль.
Нервно-мышечный синапс является экспериментальным объектом, удобным для исследования электрофизиологическими методами. Однако изоляция нервных окончаний и синаптиче-ских пузырьков для биохимического исследования крайне затруднена вследствие того, что двигательные нервные окончания составляют слишком малую долю от объема ткани скелетной мышцы. Гораздо более адекватным препаратом для изучения экзоцитоза нейромедиаторов являются синаптосомы — пре-синоптические окончания, выделяемые из нервной ткани, как правило, вместе с веществом, заполняющим синоптическую щель, и участком постсинаптической мембраны. Деполяризация синап-тосом физиологическим раствором с высокой концентрацией К+ вызывает зависимую от Са2"^ секрецию нейромедиаторов.
-----------------------------------------------------------------------------------------------------------
Восходящие пути неосознанной чувствительности описать по следующим параметрам: какие тракты включает эта система, источники, какую сенсорную функцию обеспечивают, скорость проведения, переключения (включая место перекреста, если он есть), конечный пункт
