
- •I. Общая характеристика насекомых
- •Болезней
- •Эшедемшологкческое значение
- •2 3*56 7 8 9 Юл1213п Дна болезни
- •Мокрецы
- •Морфолога»
- •Эпидемиологическое значение
- •Морфология
- •Эпидемиологическое значение
- •Меры борьбы
- •Меры борьбы
- •Морфология
- •Биология
- •Кровососущие клопы
- •Морфология
- •Эпидемиологическое значение
- •Меры борьбы
- •Иксодовые клещи
- •Морфология
- •Гамазовые клещи
- •Биология
- •Морфология
- •Биология
- •Медицинское значение
- •Меры борьбы с клещами
- •Заключение
- •Клещевой 279
- •Сенг-Луас 115
- •Шовсний 108 Эпидемический процесс 76 Эшшер80 Эпистерн80
- •Оглавление
- •103009, Москва, ул. Б.Никитская, 5/7
- •119899, Москва, Воробьевы горы
Эпидемиологическое значение
Некровососущие синантропные мухи являются неспецифически-мн (механическими) переносчиками возбудителей кишечных инфекционных заболеваний. Некоторые мухи (Musca sorbens) являются переносчиками возбудителя эпидемического конъюнктивита. Медицинское значение мух заключается еще и в том, что некоторые из них откладывают личинки на кожу и в полости тела человека, где они, питаясь тканями и соками тела, проделывают ходы, вызывая серьезные нарушения, объединяемые общим названием миазы.
Наибольшее эпидемиологическое значение имеют представители синантропных мух, относящиеся к семействам Muscidae (настоящие мухи), Calliphoridae (синие мясные мухи), Sarcophgidae (серые мясные мухи, или падальные мясные) и некоторым другим. Основным переносчиком возбудителей кишечных инфекций и инвазий является комнатная муха (Musca domestica), остальные представители синантропных мух имею второстепенное значение, главным образом из-за их гораздо меньшей связи с жилищами людей. Но в местах, где они имеют доступ к пищевым продуктам на открытом воздухе (рынки, ларьки и т.п.), значение их как переносчиков может быть очень велико.
Роль мух как переносчиков возбудителей болезней определяется рядом причин. Во-первых, в силу своей эндофкльности многие мухи теснейшим образом связаны с человеком, они многочисленны в его жилищах, а на севере и в средней полосе большую часть жизни имаго находятся в жилищах людей. Кроме того, синантропные мухи откладывают яйца на человеческие испражнения и всевозможные отбросы, питаются различными гниющими органическими субстратами, а высокая подвижность мух, частые перелеты, постоянное переползание, потребность в многочисленных приемах пищи обусловливают загрязнение пищевых продуктов, посуды и других предметов частицами
испражнений, годепжяншми пятпг«иш.«* миттпппгйтпмм RnmtcKH и
щетинки, покрывающие все тело мухи, и в том числе хоботок и лапки, способствуют обильному переносу таких частиц не теле мухи.
Важным условием распространения мухами патогенных микроорганизмов является срок сохранения их в кишечнике и на наружных покровах мух. Различными исследованиями была установлена их жизнеспособность от нескольких часов до 12 дней (табя.6).
Таким образом, хотя сроки переживания патогенных микробов в организме мухи не отличаются сравнительно большой длительностью,
170
Таблица 6 Сроки выживания бактерий на теле или в организме мухи (дни)
Виды бактерий |
Лапки |
Крылья |
Голова |
Зоб |
Кишечник |
Испражнения |
Бактерии брюшного тифа паратифа В дизентерии (Флекснера) Холерный вибрион Дифтерийная палочка Туберкулезная палочка Споры сибирской язвы |
7 2 30ч 5 20 |
2 5ч 5 20 |
7 2 5ч 5 20 |
8 4 2 7 3 13 |
6 7 3 2 5 16 20 |
2 30ч 2 15 13 |
но при условии большой подвижности мух и частом контакте их с пищей эти сроки вполне достаточны для широкого распространения возбудителей. Тем более, что имеются такие же большие возможности для повторного загрязнения мух.
На мухах и в их кишечнике встречаются яйца гельминтов, выделяемые людьми с испражнениями. Эгаедемнояогнческую опасность при этом представляет только зараженность мух яйцами геогельминтов, которые быстро после выделения становятся инвазионными, — яйца карликового цепня, острицы.
Паразитирование личинок мух и оводов в тканях и пазухах человека и животных вызывает миазы.
Эпидемиологическое значение мух рода Glossina заключается в специфической передаче возбудителя трипаносомоз ов человека и животных. Осенние жигалки при кровососании могут механически передавать возбудителей сибирской язвы, туляремии некоторых других болезней.ч
Сонная болезнь, или африканский трипаносомоз, вызывается простейшими сем. Trypanosomatidae. Трипаносомы являются днгене-тическими паразитами. В организме позвоночного хозяина они представлены безжгутиковой формой — трипаностиготой. В специфическом переносчике — мухе рода Glossina — они находятся в трипо- и эпимастиготиой формах. Основными возбудителями сонной болезни человека служат Trypanosoma brucei rhodesiense, Tr.br.congoknse, Tr.br.gambiense. Заражение человека сонной болезнью происходит ино-кулятивным путем. В организме человека паразитируют только три-помастиготы, которые первые 9—10 дней обитают в подкожной клетчатке, а затем постепенно проникают в кровеносную и лимфатическую системы. -Впоследствии они поселяются в спинномозговой жидкости, откуда попадают в мозговую ткань, поражая центральную
171
нервную систему. Такой путь расселения паразитов в организме человека обусловливает и особенности течения сонной болезни.
По характеру симптомов и скорости развития сонная болезнь проявляется в двух отличающихся друг от друга формах — острой и хронической. Инкубационный период болезни от 1,5—3 недель до 2 лет и более. Первые клинические проявления заболевания связаны с локализацией паразитов и в подкожной клетчатке. Место инокуляции трипаносом воспаляется и часто образуется «трипаносомный шанкр». Миграция паразитов в кровь и лимфатическую систему сопровождается появлением лихорадки и воспалением лимфатических узлов. Наблюдается потеря аппетита, головокружение, уменьшается частота пульса. При хронической форме этот период продолжается от нескольких месяцев до нескольких лет, при острой — несколько недель. Последующее поражение нервной системы проявляется в виде психических нарушений, головной боли, усилении апатии. Хроническая форма часто сопровождается развитием менингоэнцефалита и коматозного состояния.
Продолжительность болезни при хронической форме составляет несколько лет, при острой — не более 6—9 мес. При отсутствии лечения больной чаще всего погибает.
Эпидемиология хронической и острой форм сонной болезни не одинакова. Хроническая форма является антропонозом; распространение ее связано, главным образом, с берегами крупных рек. Возбудитель (Tr.brucei gambiense) передается от человека к человеку видами мух цеце, относящимися к группе «palpalis» — G.palpalis и G.tachinoides, Острая форма заболеваний представляет типичный зооноз. Возбудитель (Tr.brucei rhodesiense) циркулирует в природных очагах, приуроченных к зоне саванн. Резервуарами возбудителя служат антилопы, а переносчиками — мухи цеце из группы «morsitans» — G.morsitans, G.pattidipes, G.swinnertoni, обитающие в саванны* лесах.
Эпидемиология и эпизоотология трипаиосомозов связаны в первую очередь с биологией и экологией переносчиков. Зараженность отдельных видов переносчиков трипаносомами в разных районах Африки в разные сезоны года колеблется от 0,2 до 76,6%.
У позвоночных животных при заражении их трипаносомами,
прт»нта1Л11П]п,п1ри ?-Г"ХДМИ "S"ff К2бЛК>тк,£ТХ?Я "ЧКДИЧССКОС vn%ipw*ru£**nn~
фологических, физиологических, биохимических и других свойств паразитов, которые наиболее легко обнаруживаются из-за наличия коротких толстых и тонких длинных морфологических форм. Заражение трипаносомами мух цеце от позвоночного хозяина может осуществляться, по-видимому, только при наличии в крови последнего коротких толстых форм. Эти формы можно считать необходимыми для дальнейшего развития трипаносом в мухах цеце, функционально сравнимыми с гаметоцидами плазмодиев.
172
. __ __—<.
Человек и копытные животные
Тюши и плазмы крою Головной ыозг
«у
___——*■ qc^- *•
q>-
—_^. t^>-
Рис.56. Жизненный цикл Trypanosoma brucei в организме позвоночных животных и в мухе цеце (на врезке - увеличенная трипомастигота)
Цикл развития Т. Ьт. congolense связан с ротовыми частями и средней кишкой мух цеце. Трипаносомы с кровью попадают в эндоперит-рофическое пространство в задней части средней кишки и превращаются в продолговатых проциклических трипоматигот; последние через открытую заднюю часть перитрофической мембраны выходят в лсзоперитрофическое пространство, мигрируют в переднюю часть средней кишки к преджелудку, откуда проникают внутрь перитрофической мембраны и через глотку мигрируют на ротовые части. Здесь они превращаются в эпимастигот, мигрируют в пшофаринкс, где завершают цикл развития трансформацией в метациклические трипо-мастиготы (рис.56),
Весь период пребывания трипаносом в мухах цеце можно разделить на три этапа: а) приспособление к среде переносчика и размножение; б) миграция через пернтрофическую мембрану в эктоперитрофи-
173
ческое пространство и в) миграция в слюнные железы и превращение в метацикличесхие формы. При заражении мух цеце G.morsitans и G.austeni штаммами T.br.brucei и T.br.congolense было установлено, что на 1-м этапе (первичной инфекции), который продолжается от 3 до 5 дней, зараженность мух составила 50—60%; паразиты в это время обнаруживались в средней кишке в экто- и эндоперитрофнчесхом пространстве. На 2-м этапе (установившейся инфекции) число зараженных мух резко сокращалось (до 9—14%) и оставалось постоянным в течение длительного времени. Наконец, 3-й этап (возможность передачи возбудителя через укус) наблюдался лишь у 4—5% от числа опытных мух. Трипаносомы проникают в эктоперитрофическое пространство через мягкую часть перитрофической мембраны в месте ее секреции в переднем отделе средней кишки.
Особенности развития трипаносом в переносчике связаны с характером поступления крови в среднюю кишку мух цеце. В зависимости от возраста мух и их физиологического состояния кровь может поступать преимущественно в среднюю кишку и в небольшом количестве в зоб, причем в этом случае кровь из зоба быстро переходит в среднюю кишку (в течение 5—20 мин). У молодых мух цеце, в возрасте не более 30 ч, основная часть крови попадает в зоб, где она задерживается в течение 5—6 ч и медленно передвигается в среднюю кишку. Во время нахождения в зобе трипаносомы, очевидно, проходят физиологическую и биохимическую перестройку, позволяющую им лучше адаптироваться к организму переносчика и, в частности, к условиям существования в средней кишке. Кроме того, медленное прохождение крови из зоба в среднюю кишку, возможно, позволяет трипаносомам более легко проникать через переднюю мягкую часть перитрофической мембраны в эктоперитрофическое пространство. Миграция через гемолимфу к слюнным железам обусловлена химическим фактором типа птеридина. С последним этапом пребывания трипаносом в слюнных железах мух цеце связана их заключительная трансформация в мета-циклические формы, способные инфицировать позвоночного хозяина.
Известно большое число факторов, связанных с переносчиком и внешней средой его обитания, которые в той или иной степени влияют на взаимоотношения мух цеце с трипаносом ами. Так, температура
BJiHXCi ма txupucib развит* хрпшшисим в мсрсНОСэдКс И СТсПсНЬ
заражения мух цеце этими паразитами. В этом случае большое значение имеет температура, при которой развиваются куколки мух цеце. Повышение температуры с 26 до 31° ведет к увеличению процента зараженности мух, а понижение до 20° — к снижению общей зараженности переносчика.
Повышение зараженности трипаносомами отмечается при понижении относительной влажности воздуха до 30%. Предполагается косвенное влияние этого фактора, индуцирующего у мух цеце состоя-
174
ние голода. Разное атмосферное давление, соответствующее высоте 0,4 и 1600 м над ур.м., не влияет на степень зараженности мух.
Молодые мухи цеце, питающиеся в течение первых 24 ч после вылета из куколок, заражаются трипаносомами чаще, чем более старые, что связано с состоянием перитрофической мембраны, через которую мигрируют в процессе своего развития трипаносомы. Эти различия могут быть обусловлены разной скоростью переваривания крови у молодых и более старых мух; медленное переваривание у молодых мух, возможно, позволяет трипаносомам адаптироваться к условиям существования в кишечнике кровососов.
С увеличением возраста мух в популяции общая зараженность их трипаносомами возрастает. Различные виды и подвиды мух цеце в разной степени заражаются одними и теми же трипаносомами в сходных условиях. Известно, что мухи цеце группы «palpais» практически не являются переносчиками Tr.brucei congolense и в районах, где встречаются переносчики только этой группы. Tr.br.congolense у животных почти не встречаются. Более эффективными переносчиками являются виды, выделяющие в процессе питания больше слюны (например, G.pallidipes в противоположность G.austem}, причем и в этом случае установлено, что скорость и объем выделяемой слюны зависят от физиологического состояния переносчика перед кровососанием: наибольшее количество слюны выделялось мухами цеце, голодавшими в течение 2 сут.
Характер распространения отдельных видов мух цеце и особенности их биологии определяют возможность включения этих кровососов в цепь циркуляции возбудителей трипаносомозов. Совпадения ареалов возбудителя и переносчика, а также постоянный контакт мух цеце с позвоночными хозяевами трипаносом являются основными факторами, определяющими саму возможность контакта мух цеце с трипаносомами. При осуществлении такого контакта ряд факторов экзогенного и эндогенного характера оказывает влияние на количественные характеристики взаимоотношений возбудителя и переносчика. Так, генетический статус и защитные механизмы переносчика, возраст мух цеце при заражающем кровососании, температура и относительная влажность воздуха прямым или косвенным образом влияют
особей в популяции мух цеце и скорость развития в них трипаносом. Все это в свою очередь влияет на интенсивность циркуляции возбудителей трипаносомозов в очагах этих инфекций.
Трипаносомозы человека и животных в Африке имеют большое значение в экономическом и культурном развитии стран этого континента. Они встречаются в 28 странах Африки с общим населением 250 млн человек. Ежегодно заболевают 10—20 тыс. человек. Однако если учесть большое число нераспознанных случаев (на 1 паразитологичес-
175
ки подтвержденный случай приходятся 2—3 носителя и J 0—20 имму-нологичесхи доказанных случаев), масштабы распространения сонной болезни среди людей неизмеримо возрастут.
Огромное экономическое значение имеют трипаносомозы домашних животных, из-за которых во многих районах Африки практически невозможно заниматься животноводством. Причем в большинстве случаев эти районы находятся в слаборазвитых странах, где постоянно ощущается нехватка белкового питания для населения.