Эпидемиологическое значение

В Юго-Восточном Китае из мокрецов выделен вирус японского энцефалита; в Америке установлена естественная зараженность мок­рецов вирусом восточного энцефаломиелита лошадей. В очагах тран­смиссивных вспышек туляремии в Западной Сибири из мокрецов были выделены штаммы возбудителей туляремии. Несомненна зиачитель-

140

ная роль мокрецов в передаче филяриин, для личинок которых мокре­цы являются промежуточными хозяевами. В частности, мокрецы явля­ются переносчиками возбудителей дипеталонематозов, распростра­ненных в ряде стран Африки и Латинской Америки фис.41). В Африке в отдельных очагах пораженность населения достигает почти 100%. Передача осуществляется с помощью специфической инокуляции или контаминации. Мокрецы, нападая на больного человека, вместе его кровью вводят в свой желудок и микрофилярий Dipetalonema (Acan-thocheilonema) perstans и D.streptocerca. Через 7—10 дней личинки ста­новятся инвазионными, и при сосании попадают из хоботка в кровь человека или сначала попадают на кожу, а затем проникают в ткани и кровь человека. Переносчиками фнлярий являются мокрецы Culi-coides austeni и др., поэтому методом профилактики ахантохейяонема-тоза является уничтожение мокрецов и зашита людей от их укусов.

Микрофилярий паразитируют у человека в брыжейке, околопо­чечных и забрюшинных тканях, редко в печени и перикарде. Они находятся также в кровеносных сосудах, но периодичности не обнару­живают. Взрослые D.streptocerca и микрофилярий обитают в коже.

Больные дипеталонематозом отмечают головокружения, боли в конечностях, груди и животе, периодический зуд. Иногда наблюдают­ся крапивницы, отеки, приступы лихорадки.

Меры борьбы

Система борьбы с мокрецами заключается в своевременном про­ведении мелиоративных работ и обработке потенциальных мест вы-плода инсектицидами. Наиболее эффективными из них являются ма-латион, диазинон, диэлдрин, темефос. Они применяются в виде эмуль­сий и гранулированных препаратов. В зависимости от ситуации при­меняют авиа- или наземные обработки. Действие инсектицидов сохра­няется до 2 мес.

Места выпяода и дневок мокрецов, сезоны их активности часто совпадают с таковыми комаров, поэтому нередко система мероприя­тий по уничтожению обеих групп является общей. Для предупрежде­ния выпяода мокрецов в лесной местности необходимо расчищать «сего лагеря от валежника, Зшмшо» строй древесины. Имеющиеся дупла "пломбируют", т.е. в дупло засыпают землю, замазывают гли­ной, цементом. Мелкие заболоченности засыпают или обрабатывают инсектицидами (например, хлорофосом), распыляя их с применением соответствующей аппаратуры или используя авацию. При опылении мест выпяода инсектициды оседают также на окружающей раститель­ности, в которой находятся окрыленные особи мокрецов. Для уничто­жения взрослых насекомых можно использовать аэрозоли инсектици­дов, получаемые при сжигании шашек и с помощью эрозольных гене-

141

раторов (по режимам, принятым для уничтожения комаров). Для за­щиты людей и животных от нападения мокрецов рекомендуется ис­пользовать репеллентные препараты. В целях ограждения помещений от залета мокрецов засетчивают окна, используя сетку с размером ячеек не более 0, 75 мм.

СЛЕПНИ

Слепни являются наиболее крупными представителями крово­сосущих двукрылых. Они относятся к сем. Tabanidae подотряда корот-коусых (Bracbicera), широко распространены во всех частях света, особенно в тропических районах. Мировая фауна насчитывает до 3000 видов слепней, из которых около 120 встречаются в нашей стране. Наиболее распространенными являются представители пяти родов: Tabanus (собственно слепни), Chrysops (златоглазики, или пестряки), Haematopota (дождевики), Hybomitra, Atyhtus.

Морфология

По внешнему виду слепней легко отличить от описанных ранее кровососущих двукрылых. Они характеризуются крупным телом (от 10 до 30 мм), сильными крыльями, относительно короткими ногами. Общая окраска тела желтая, коричневая, реже серая или черная, боль­шей частью с характерным узором из пятен и полос на брюшке, груди, а у некоторых родов и на крыльях (рис.42).

и

Рис.42. Слепни (самки);

а - Tabanus; 6 - Haematopota; в - Chrysops

143

Большую часть головы занимают большие фасетчатые глаза, обычно ярко окрашенные с металлическими тонами. На глазах быва­ют полоски или пятна. У самок глаза раделены лобной полоской, а у самцов они соприкасаются.

Усики у слепней короткие, многочяениковые (6—10 члеников), 1-й и 2-й членики образуют основную часть усика; 3-й, как правило, крупнее других и носит название "площадки", концевые членики обра­зуют так называемую "палочку" (3—7 члеников) (рис.43).

Рис.43. Усики:

а - Tabanusr, 6 - Chrysops, в -Haematopota;

1,2 - основные членики; 3 - "пло­щадка"; 4 — "палочка"

9

Ротовой аппарат самки колюще-режущий. Он приспособлен как для прокалывания кожи н кровососания, так и для слизывания расти­тельных соков и воды. Обычно после кровососания самки пьют сок растений. Самцы питаются соками растений, верхние челюсти у них редуцированы.

Грудь широкая и массивная, позади с большим треугольным щитком. Спереди от места прикрепления крыльев заметны выпуклые треугольные склериты — нотоплевры, иногда окрашенные. Крылья могут быть бесцветными, а иногда с поперечной полосой различной окраски. Так, у представителей рода Tabanus крылья в большинстве своем прозрачные, у рода Cyrysops они имеют одну широкую попереч-

tnrtn ппттлгчш в r*ar\/*nm>atxiif /v«riLfT u fi*»m.nr n<nrcw t*ft imi.im.eY тт<"Тгтп. .._,.« ..*..—_._,, _ —,--„ —_r -_r -*-•—•

вителейрода Haematopota создает впечатление "мраморного" рисунка. Жилкование крыльев своеобразно: жидки отграничивают 14 ячеек (рис.44).

Голени средней, а у ряда видов и задней пары ног снабжены двумя сидящими рядом крепкими щетинками, или шипами ("шпоры"). Брюшко широкое, сдавленное сверху вниз, состоит из 7 члеников. Конец брюшка имеет у самцов коническую форму, а у самок — округ­лую. Сердце расположено вдоль спинной стороны брюшка, имеет вид 144

Рис.44. Крыло Tabanus.

Жилки: с — костальная; sc — субкостальная; г — радиальные (I -я; 2-я + 3-я, 4-я)тп — медиальная (i, 2, 4-я)рп + си — анальная и кубительная; Ьс — базикоста. Ячейки: С—костальная; Sc — субкостальная; R — радиальные (1, 2, 3-я); Р — заднекрайние (с 1 -й по 5-ю); D — дискоидальная; В — базальные (fl, — передняя и В₂ — задняя); an — анальная; ос — глазок, или птеростигма

желтой трубочки. Трахеи пронизывают полость тела и оплетают гус­той сетью внутренние органы.

Половая система самки представлена парными яичниками, ко­торые в зрелом состоянии занимают значительную часть брюшка и состоят из набитых яйцами трубочек (яйцевые трубочки). Сами яички-ки продолговатой овальной формы белого или светло-кремового от­тенка, густо оплетенные сероватыми трахейными трубочками. Корот­кие и широкие парные яйцеводы соединяют яичники с трубчатым непарным яйцеводом. В конечную часть последнего открываются 3 семяприемника, представляющих собой длинную, согнутую пополам трубочку белого цвета с желтоватым оттенком. На свободном конце он имеет хитинизированную капсулу, форма которой различается в зависимости от вида слепней.

Биология

Сашгя глйпнйй птутгяггктя^т яйцй » ксмпгзспклх хузки с здхде пирамидки или округлой бляшки на поверхность листьев и стеблей растений, на упавшие сучки, реже — камни, находящиеся около воды или над водой. Обычно кладка состоит из 3—4 слоев склеенных между собой яиц, расположенных один над другим. В кладке в среднем от 300 до 600 яиц, а у некоторых видов до 1000. Кладки чаще встречаются на хорошо освещенных солнцем листьях вблизи пастбищ, по берегам рек, ручьев, над ямами с водой, в осоковых низинах (рис.45).

Личинки из яиц вылупляются на 3—8-й день и позднее, в зави-

10-1270 ' 145

Рис,45. Пренмагинальные фазы развития слепней: кладка яиц (а), личинка (б) и куколка (в)

симости от погоды иногда развитие зародыша может затягиваться до 3 недель. Вылупление происходит одновременно, и личинки падают на тот субстрат, над которым расположена кладка (чаще всего в воду), где линяют и расползаются. Личинки 6 раз линяют, т.е. проходят 7 возрастов. В средней полосе и на севере личинка, не закончив разви­тия, зимует, а весной вновь его продолжает. На юге в течение года может быть несколько генераций. Зимовка происходит в тех местах, где и питание.

Личинки ведут водный иди полуводный образ жизни. В водо­емах они обитают главным образом в береговой зоне, располагаясь на глубине нескольких сантиметров или под водой, в прибрежном иле или песке. Питаются личинки насекомыми, червями, моллюсками, т.е. являются хищниками. Они могут одномоментно поглощать большое количество пищи, а затем длительно голодать. Личинки довольно устойчивы к неблагоприятным условиям внешней среды. Например, у рода Tabanus они сохраняют жизнеспособность при -З...-f 30°, но пло­хо переносят высыхание.

Перед окукливанием личинка переползает на более сухое место. Фаза куколки, в зависимости от температуры, длится от 4 до 6 недель. Перед самым вылетом куколка поднимается к поверхности почвы, высовывается из нес наполовину. На ее спинной стороне продольно

146

лопается ободочка, и взрослый слепень вылетает наружу.

С первых же дней после вылупления из куколок самцы начинают парить в воздухе, поджидая пролетающих самок, которых и оплодот­воряют. Только после оплодотворения у самок впервые появляется потребность в кровососании. Поглощаемая кровь является дополни­тельным источником белков, нобходимых для развития одной порции яиц в яичнике.

Слепни, как и многие другие кровососущие двукрылые, — насе­комые с двойственным типом питания. Однако их двудольный зоб по сравнению с другими органами пищеварения относительно невелик. При слизывают слепнями воды и сахаристых жидкостей заполняется зоб, а при кровососании — кишечник. Однако такая строгая диффе­ренциация наблюдается не всегда.

При кросососании крупный хоботок слепня глубоко проникает в ткани, что способствует механической передаче возбудителей. В начале питания лабеллы прижимаются к коже и расходятся в стороны, сам лабиум слегка изгибается. Хоботок вводится в кожу движением головы и груди слепня. Быстрые движения мандибул напоминают движения садовых ножниц, тогда как махсиллы, подобно рашпилю, то выдвигаются, то втягиваются. Махсиллы, таким образом, разрывают, а мандибулы пропиливают ткани, хоботок глубоко погружается. Быс­трое образование обширной гематомы обеспечивает поглощение боль­ших объемов крови. За 3—10 мин насыщение завершается. Из обшир­ной ранки вытекает иногда столько же крови, сколько поглотил сле­пень. У большинства видов табанил хоботок относительно короток, а нижняя губа мясистая и мягкая.

Отделы кишечника заполняются кровью постепенно по мере насыщения. Кровь, начиная с небольших доз, проходит во все основ­ные отделы кишечника: переднюю, среднюю, заднюю кишки и ректум. Этим и объясняется наступающая дефекация, при которой могут вы­брасываться значительные по объему количества жидкости, содержа­щие размножившихся в кишечнике возбудителей. Например, H.peculiaris может в течение 10—15 мин кровососания выбросить до половины выпитой крови. Морфология стенки средней кишки и наличие перит-рофической мембраны, видимо, исключает возможность проникнове-

1иг1Я ПСДаБЛлиихЦСГС иОЛЬшИмСТои БОЗ«уД»ГГСл.мг» Б ПОЛОСТЬ TCJIS wICiuivu

(за исключением филярнин Loa ha) и, следовательно, превращение их в специфических биологических переносчиков.

У слепней, как и у всех кровососущих низших двукрылых, сущес­твует гонотрофическая гармония; одного приема крови самке хватает для развития одной порции яиц.

Самки слепней после откладки яиц почти сразу отправляются на поиски добычи, и, таким образом, их размножение идет с большой интенсивностью. К концу лета агрессивность самок слепней при на па-

дении на животных все более возрастают. Другими словами, по мере прохождения одного гонотрофического цикла за другим растет актив­ность нападения и назойливость слегшей.

Слепни — светолюбивые и теплолюбивые насекомые. В средних

12 V* 16 Часы суток

Рис.4б. Типичные формы кривых суточной

активности лета слепней: 1 - при дневных температурах ниже 23—24° или при коротком дне; 2 — при дневных тем -пературахот23--24до30~31^о; 3 - при тем­пературе 32° и выше

ш иротах наибольшая их чис­ленность наблюдается в са­мые жаркие месяцы. Особен­но активны они в теплые со­лнечные дни. В субтропиках и тропиках встречаются виды с активностью в суме­речные часы (рис.46). Пол­еты слегшей начинаются при температуре воздуха не ниже 15— 16^е, достигая особой ин­тенсивности при 19—20° и выше. Исключение представ­ляют дождевки, которые мо­гут летать н нападать на че­ловека при температуре ниже .15°, в пасмурную погоду и • даже при сильном дожде. Особенно назойливы до­ждевки в душную погоду, предшествующую дождю. Большинство из них активно преследуют добычу, при этом они руководствуются зрением ~~ их привлекают крупные темные предметы, выделяющиеся на общем фоне, прежде всего дашущиеся. Скорость полета слега!ейш)01^ достигает 60—70 км/ч и более. Ветер скоростью 5—7 м/с прекращает их полет. Некоторые виды слепней (дождевки, златоглазики) подстерегают добычу, концен­трируясь в растительности.

Слепни часто нападают на людей, особенно во время купания, физической работы, когда тело смочено водой или потом. В период м а со в ого лёта на животное нападает в течение IS мин от 200 до 800 слепней. Укусы насекомых болезненны, и это сильно беспокоит скот и тттпдей Нападение слепней наблюдается обычно вблизи водоемов. Слепни являются обитателями болотистых и лесистых местностей; побережий водоемов н речных долин, где они находят необходимые условия существования для себя и своего потомства.

Благодаря энергичной деятельности слепни быстро теряют вла­гу, которую необходимо часто пополнять. Особенно остро недостаток влаги испытвают слепни в жаркую погоду, поэтому в течение дня слепни несколько раз подлетают к водоемам, с налета ударяются о его поверхность и улетают, унося на теле каплю воды, которую потом

148

всасывают хоботком. На этом биологическом свойстве основан метод борьбы со слепнями при помощи "луж смерти", водоемов, политых керосином или обработанных инсектицидами. В этом случае слепни уносят с собой каплю жидкости, губительной для насекомого.

Географическое распространение слепней, как уже говорилось выше, очень широко. Они встречаются повсеместно. Особенно много­численны слепни в лесной зоне. Северные границы распространения не уточнены. Многие виды привязаны к пределенным ландшафгно-климатическим зонам. В горах граница их распространения доходит почти до кромки вечных снегов.

Эпидемиологическое значение

Слепни являются механическими переносчиками возбудителей туляремии, сибирской язвы, некоторых форм трипаносомозов, а слеп­ни-златоглазики — единственными специфическими переносчиками возбудителей африканского филяриатоза-лоаоза.

Передача возбудителей туляремии осуществляется с помощью инокуляции. Самка выпивает за один прием от 50 до 200 мг крови. Вели слепень потревожен до окончания кровососакия, он нападет на других животных или людей. Таким образом, чтобы получить полную порцию крови, самка слепня может сосать кровь из нескольких теп­локровных. Иногда слепень кусает больное животное, а то и труп погибшего от болезни животного. Вместе с кровью в хоботок и на его поверхность могут попасть возбудители болезней. На хоботке слепня споры сибирской язвы, например, могут сохраняться до 5 сут. В таеж­ной полосе около 80% случаев сибирской язвы передается слепнями. До 2 сут сохраняются жизнеспособными возбудители туляремии.

Слепни могут быть механическими переносчиками возбудите­лей многих болезней домашнего скота и диких животных. Только в Африке некоторые виды Chrysops являются специфическими перенос­чиками болезни человека — лоаоза, возбудителем которого является филярия Loa ha. Описаны случаи выделения из слепней возбудителя Ку-лихорадки, вируса группы клещевого энцефалита и др.

При лоаозе слепни рода Chrysops (Chr.dimidiata, Chr.silacea и др.)

рий, которые попадают в их тело при кровососании на больном. Микрофилярии попадают в желудок слепня, а затем в соединительную ткань брюшка и груди насекомого. Через 7—10 дней они становятся инвазионными, проникают в хоботок, и при нападении слепня на человека переходят на кожу последнего и очень быстро проникают в ее толщу.

Паразитами слепней являются перепончатокрыле яйцееды. Клад­ки яиц слепней поедают божьи коровки, жуки-стафилиниды. На имаго

149

паразитируют личинки клещей краснотелок. За окрыленными слепня­ми охотятся осы беыбекс, стрекозы, мухи-ктыри, пауки, птицы. Личин­ки могут поражаться грибами Coehmomyces и др.

Слепни являются механическими н специфическими переносчи­ками риккстснй Бернета, т.е. возможно их участие в циркуляции воз­будителя лихорадки Ку в природе. Выделение риккетсий Бернета от слепней подтверждает широкую адаптационную способность этих микроорганизмов и их значительное распространение в естественных условиях среди членистоногих.

Меры борьбы

Мероприятия по борьбе со слепнями предусматривают ликви­дацию мест их выплода. Изменение условий окружающей среды — засыпка ненужных для хозяйства водоемов, осушение болот, очистка оросительной сети от растительности, другие приемы мелиорации — уменьшают площади, пригодные для выплода слепней. Обработка инсектицидами берегов водоемов позволяет снизить численность слеп­ней, однако диффузное распределение мест их выплода затрудняет проведение истребительных мероприятий. В животноводческих хозяй­ствах, расположенных в местах массового лёта слепней, в целях защи­ты животных их обрабатывают репеллентными препаратами (окса-мат, ДЭТА, бензимин) либо инсектицидами (хлорофос, дибром, циод-рин, пиретроиды). В местностях с большой численностью слепней уничтожают инсектицидными аэрозолями.

В районах распространения лоаоза (страны Западной Африки) обрабатывают болотистые участки, включая берега ручьев, прудов и прибрежных топей, являющиеся местами обитания личинок слепней, диэлдрнном из расчета 336 г/га (по действующему веществу). Парази-тологический эффект таких обработок наблюдается не менее года. Для борьбы с окрыленными насекомыми используют широкий спектр инсектицидов, используемых также и для брьбы с другими компонен­тами гнуса (дельтаметрин, диазинон, фентион, малатион, перметрин и др.). Опыление инсектицидами заболоченностей при помощи авиации приводит к одновременной гибели всех кровососущих насекомых. В

ЩшЖа. ЗшЦмХЫ ДЮДСп ОХ К&ПаДСИпм ЭТИХ НаССКСтЫХ КСПОЛЬЗуЮТ рСПСЛ-

лентные препараты, которыми обрабатывают одежду и открытые части тела. Необходимо учитывать, что многие виды слепней малочувстви­тельны к репеллентам. Эффективными против них являются в повы­шенных концентрациях ДЭТА, карбоксил, бензимин. Особенно малой чувствительностью к репеллентам обладают дождевки и златоглази­ки.

150

МУХИ

Мухи — двукрылые насекомые подотряда кругошовных (Cycl-orrhapha), включающего примерно 70 семейств. Среди них встречают­ся обитатели дикой природы и синаитропные виды. Различают мух некровососущих и кровососущих.