8. Гаметогенез и оплодотворение у растений.

Процесс формирования половых клеток растений, который рассмотрим на примере покрытосеменных , состоит из двух этапов: спорогенеза и гаметогенеза . При формировании мужских половых клеток они носят название микроспорогенеза и микрогаметогенеза; при образовании женских половых клеток соответственно - макро- или мега спорогенеза и макро- или -мегагаметогенеза. В основе спорогенеза лежит мейоз - процесс образования гаплоидных клеток. Мейозу, так же как и у животных, предшествует размножение клеток путем митотических делений. Микророспорогенез происходит в специальной ткани пыльника, называемой археспориальной (греч. arche - начало и спора), где в результате митозов возникают многочисленные клетки - материнские клетки пыльцы, которые вступают в мейоз. После двух мейотических делений возникают четыре гаплоидные микроспоры, которые некоторое время лежат рядом, образуя тетрады микроспор, затем тетрады распадаются на отдельные микроспоры - пыльцевые зерна . Каждое пыльцевое зерно покрывается двумя оболочками - внутренней (интина) и внешней (экзина). Затем в нем начинается микрогаметогенез. Он. заключается в двух последовательных митотических делениях. В результате первого образуются две клетки: вегетативная и генеративная. Позднее генеративная клетка претерпевает еще один митоз. Образуются две собственно половые клетки - спермии. Макроспорогенез или мегаспорогенез происходит в тканях семяпочки. В ней обособляется одна или несколько археспориальных клеток. Они усиленно растут и, как следствие, становятся значительно крупнее окружающих их клеток семяпочки. Каждая археспориальная клетка один-два или несколько раз делится митозом, а может и сразу превратиться в материнскую клетку макроспоры. В ней происходит мейоз, образуются четыре гаплоидные клетки. Одна из них (обычно самая крупная) развивается в зародышевый мешок, а три постепенно дегенерируют (вспомните редукционные тельца в оогенезе животных).

На этом макроспорогенез заканчивается, начинается макрогаметогенез или мегагаметогенез . Во время гаметогенеза происходит несколько митотических делений (у большинства покрытосеменных растений их три). Митозы не сопровождаются цитокинезом. После трех делений образуется восьмиядерный зародышевый мешок . В дальнейшем ядра обособляются в самостоятельные клетки, которые распределяются в зародышевом мешке следующим образом. Одна из них, являющаяся собственно яйцеклеткой, вместе с двумя клетками - синергидами располагается у микропиле в месте, где происходит проникновение спермиев. При этом проникновении синергиды играют существенную роль, так как содержат ферменты, способствующие растворению оболочек пыльцевых трубок. Три клетки располагаются в противоположной части зародышевого мешка, их называют антиподами . Антиподы выполняют функцию передатчика питательных веществ из семяпочки в зародышевый мешок. Две оставшиеся клетки занимают центральное место в зародышевом мешке и очень часто сливаются, образуя диплоидную центральную клетку. Когда в завязь проникнут два спермия, один из них сольется с яйцеклеткой, дав начало диплоидному зародышу. Другой соединится с центральной диплоидной клеткой. Образуется триплоидная клетка, из которой очень быстро возникнет эндосперм - питательный материал для развивающегося зародыша . Этот процесс, характерный для всех покрытосеменных, открыт в конце прошлого века С.Г. Навашиным и получил название двойного оплодотворения . Значение двойного оплодотворения, по- видимому, заключается в том, что обеспечивается активное развитие питательной ткани уже после оплодотворения. Поэтому семяпочка у покрытосеменных не запасает питательных веществ впрок и, следовательно, развивается гораздо быстрее, чем у многих других растений, например у голосеменных.