25. Понятие об изменчивости. Наследственная (мутационная и рекомбинантная) и ненаследственная (фенотипическая) изменчивость. Принципиальные различия модификаций и мутаций. Норма реакции. Примеры.

Изменчивость - это свойство, противоположное наследственности. Оно проявляется в несходстве потомков с предыдущими поколениями, в несходстве особей одного и того же поколения и даже среди родственных организмов. Изменчивость подразделяется на наследственную, когда появление новых свойств передается потомству, и ненаследственную, возникающую в одном поколении, но не сохраняющуюся в последующих. Причины той и другой изменчивости разные. Наследственная изменчивость вызывается воздействиями сильнодействующих внешних факторов (химические, облучение и др.) на ядерные структуры клеток (телесных и половых), которые являются носителями наследственности. К таким структурам относятся нуклеиновые кислоты (дезоксирибонуклеиновая кислота - ДНК) и хромосомы ядра, в состав которых входит ДНК. Участок молекулы ДНК, определяющий тот или иной признак, называется геном.

Наследственная изменчивость обусловлена возникновением разных типов мутаций и их комбинаций в последующих скрещиваниях.

В каждой достаточно длительно существующей совокупности особей спонтанно и ненаправленно возникают различные мутации, которые в дальнейшем комбинируются более или менее случайно с разными уже имеющимися в совокупности наследственными свойствами.

Изменчивость, обусловленную возникновением мутаций, называют мутационной, а обусловленную дальнейшим перекомбинированием генов в результате скрещивания — комбинационной.

Комбинативная изменчивость

Комбинативная изменчивость — изменчивость, которая возникает вследствие рекомбинации генов во время слияния гамет. Основные причины:

Независимое расхождение хромосом во время мейоза; случайная встреча половых гамет, а вследствие этого и сочетания хромосом во время оплодотворения; рекомбинация генов вследствие кроссинговера.

Мутационная изменчивость

Мутационная изменчивость — изменчивость, вызванная действием на организм мутагенов, вследствие чего возникают мутации (реорганизация репродуктивных структур клетки). Мутагены бывают физические (радиационное излучение), химические (гербициды) и биологические (вирусы).

Основные положения мутационной теории в 1901—1903 годах разработал Гуго де Фриз:

• Мутации возникают внезапно, скачкообразно, как дискретные изменения признаков.

• В отличие от ненаследственных изменений мутации представляют собой качественные изменения, которые передаются из поколения в поколение.

• Мутации проявляются по-разному и могут быть как полезными, так и вредными, как доминантными, так и рецессивными.

• Вероятность обнаружения мутаций зависит от числа исследованных особей.

• Сходные мутации могут возникать повторно.

• Мутации ненаправленны (спонтанны), то есть мутировать может любой участок хромосомы, вызывая изменения как незначительных, так и жизненно важных признаков.

Почти любое изменение в структуре или количестве хромосом, при котором клетка сохраняет способность к самовоспроизведению, обусловливает наследственное изменение признаков организма. По характеру изменения генома, то есть совокупности генов, заключенных в гаплоидном наборе хромосом, различают генные, хромосомные и геномные мутации.

Модификациями называются фенотипические изменения, возникающие под влиянием условий среды. Размах модификационной изменчивости ограничен нормой реакции. Возникшее конкретное модификационное изменение признака не наследуется, но диапазон модификационной изменчивости обусловлен наследственностью.

Модификационные изменения не влекут за собой изменения генотипа. Норма реакции, лежащая в основе модификационной изменчивости, складывается в результате естественного отбора. В силу этого обстоятельства модификационная изменчивость, как правило, целесообразна. Она соответствует условиям обитания и является приспособительной.

Модификационная изменчивость - не передаётся потомству, потому что затрагивает механизмы, не влияющие на структуру генома. Основа этой изменчивости - норма реакции, которая адекватно реагирует на внешний раздражитель, путём "упражнения органов", модификационная изменчивость носит направленный характер и является приспособительной к данным условиям. Мутационная изменчивость - влияет на структуру генома, это его основной механизм воздействия. Соматическая мутация при этом передается только при бесполом размножении, а половая - только при половом. Мутационная изменчивость носит ненаправленный (спонтанный) характер и не является приспособительной к данным условиям обитания.

Норма реакции — способность генотипа формировать в онтогенезе, в зависимости от условий среды, разные фенотипы. Она характеризует долю участия среды в реализации признака и определяет модификационную изменчивость вида. Чем шире норма реакции, тем больше влияние среды и тем меньше влияние генотипа в онтогенезе. Один и тот же ген в разных условиях среды может реализоваться в несколько проявлений признака (фенов). В каждом конкретном онтогенезе из спектра проявлений признака реализуется только один. Аналогично один и тот же генотип в разных условиях среды может реализоваться в целый спектр потенциально возможных фенотипов, но в каждом конкретном онтогенезе реализуется только один фенотип. Под наследственной нормой реакции понимают максимально возможную ширину этого спектра: чем он шире, тем шире норма реакции. Фенотипическое значение любого количественного признака (Ф) определяется, с одной стороны, его генотипическим значением (Г), с другой стороны — влиянием среды (С):

Например рост человека (обладает широкой нормой реакции) может варьироваться к где то от 130 см и достигать 2 с лишним метров, при сохранении нормального функционирования всех систем организма (если конечно не брать в расчет гормональные нарушения). Аналогично с массой тела например. Размер сердца человека (узкая норма реакции). длина - 10 до 15 см, ширина в основании 8—11 см и переднезадний размер 6—8,5 см. Отклонения уже ведут к нарушению работы. Сюда же размер головного мозга, например, цвет глаз, рисунок на пальцах.