9. Гаметогенез и оплодотворение у животных. Моно- и полиспермия. Понятие о монозиготных и дизиготных близнецах.

Изучению индивидуального развития животных были посвящены исследования многих ученых. Особенно интенсивно теория онтогенеза стала разрабатываться в последние 20 лет в связи с развитием молекулярной биологии и генетики.

Знания индивидуального развития организма необходимы, прежде всего, потому, что в процессе роста и развития животное приобретает не только породные и видовые признаки, но и индивидуальные особенности конституции, экстерьера и продуктивности. Становление всех хозяйственно ценных признаков животных (молочность, яйценоскость, настриг шерсти, скорость бега и пр.) происходит благодаря развитию наследственной программы организма в конкретных условиях среды.

Организм начинает свое развитие из зиготы — клетки, полученной от слияния женской и мужской половых клеток. Процесс образования мужских половых клеток называется сперматогенез, а женских — оогенез.

Сперматогенез — это формирование зрелого сперматозоида. Этот процесс происходит в семенниках в несколько стадий. Первая — стадия размножения, во время которой первичные половые клетки делятся митозом для увеличения их количества. Все клетки — диплоидные. Затем некоторые из них вступают в стадию роста, количество хромосом в таких клетках удваивается. При образовании мужских половых клеток рост выражен слабо. После завершения этой стадии клетки вступают в период созревания и называются сперматоцитами первого порядка. Стадия созревания представляет собой мейоз. В результате стадии созревания из одной диплоидной сперматогониальной клетки образуются четыре гаплоидных спермагоцита второго порядка. Последняя стадия сперматогенеза — стадия формирования, в результате которой сперматоциты второго порядка приобретают особенности, характерные для зрелого сперматозоида конкретного вида животных.

При оогенезе первичные половые клетки после удвоения количества ДНК вступают в продолжительный период роста. В цитоплазме ооцита первого порядка накапливаются запасные питательные вещества. Размеры клетки за этот период увеличиваются в сотни раз. Выросшие ооциты приступают к следующей стадии — стадии созревания. При первом мейотическом делении, как и при сперматогенезе, образуются две гаплоидные клетки, но не равные по размеру. Более крупная клетка является ооцитом второго порядка, более мелкая — направительным тельцем. Затем происходит второе деление созревания, при котором из ооцита второго порядка образуется одна крупная яйцеклетка, в ее цитоплазме находятся все накопленные в период роста запасные питательные вещества, и еще одно направительное тельце. Первое направительное тельце также может разделиться и образовать еще два направительных тельца. В итоге образуются четыре клетки — яйцеклетка и три направительных тельца.

Сущность оплодотворения состоит в слиянии двух ядер — ядра яйцеклетки и ядра спермия (кариогамия) .При слиянии ядра яйцеклетки с ядрами двух и большего числа спермиев происходило бы нагромождение ядерного материала и свойства отцовского и материнского организмов не могли бы наследоваться в равной степени. Поэтому у подавляющего большинства растений и животных оплодотворение идет при участии одного спермия (сперматозоида). В 1875 г. О. Гертвиг, экспериментируя с морским ежом, впервые доказал, что яйцеклетка оплодотворяется только одним сперматозоидом. Через два года, в 1877 г., подобное доказательство было представлено Э. Страсбургером в отношении растений, у которых новый организм также возникает в результате слияния одной мужской клетки с одной женской. Такой тип оплодотворения получил название Моноспермии. Выработались различные приспособления, препятствующие проникновению в яйцо нескольких сперматозоидов. В то же время у некоторых видов птиц, млекопитающих, насекомых, в частности у шелкопряда, и рыб, яйцо имеет несколько микропиле, и в него проникает, как правило, много сперматозоидов. Это явление получило название Полиспермии. При полиспермии в цитоплазме яйца образуется несколько мужских пронуклеусов, однако только один из них соединяется с ядром яйцеклетки, а все другие растворяются и исчезают (элиминируются).

Монозиготные близнецы развиваются из одной оплодотворенной яйцеклетки. Процесс развития монозиготных близнецов происходит после оплодотворения и ограничивается самыми ранними стадиями эмбриогенеза, так как эмбрион не способен к разделению после своего формирования. Так, если разделение произошло в течение первых трех суток после оплодотворения, близнецы будут дихориальными диамниотическими. Приблизительно 20-30% монозиготных двоен являются дихориальными диамниотическими. В случае разделения в срок 4-8 дней после оплодотворения близнецы будут монохориальными диамниотическими. Подавляющее большинство монозиготных двоен (70-80%) являются монохориальными диамниотическими. Разделение в период между 9-13 днем приводит к развитию монохориальных моноамниотических близнецов, частота которых составляет около 1%. Неразделившиеся близнецы являются результатом неполного разделения эмбрионов на 13-й или более поздний день после оплодотворения. Неразделившиеся двойни встречаются достаточно редко - 1 случай на 1500 двоен. Этиология монозиготной беременности не известна. По всей видимости, причины ее возникновения разнообразны и в каждом случае индивидуальны. Некоторые авторы считают, что причинами разделения эмбриона являются задержка имплантации и кислородная недостаточность. Эта привлекательная теория пытается объяснить высокую частоту аномалий при монозиготной беременности по сравнению с дизиготной. Частота монозиготной беременности составляет 3-5 на 1000 беременностей и не зависит ни от расовой принадлежности, ни от возраста, веса или паритета.

Дизиготные близнецы развиваются из двух разных яйцеклеток, оплодотворенных разными сперматозоидами. Этиология возникновения дизиготной беременности до конца не известна. Считается, что ряд факторов способствуют увеличению частоты дизиготной беременности. К ним относятся возраст матери, паритет, семейный анамнез, расовая принадлежность, время года, рост, вес, использование методов вспомогательной репродукции.