15.6. Слуховой анализатор

Слуховой анализатор предназначен воспринимать механичес­кие колебания (звуковые волны) из внешней среды, создаваемые источниками, находящимися на удалении, иногда весьма значи­тельном, от животного. Звукопередающей средой для наземных животных является воздух, а для водных животных — вода, в кото­рой звук распространяется в 4 раза быстрее, чем в воздухе. Звуко­вые сигналы, воспринимаемые животными, подразделяют на зву­ки небиологического происхождения (зависящие от силы ветра, выпадения осадков, шума листвы деревьев и др.) и звуки биологи­ческого происхождения, связанные с сигналами акустического об­щения различных животных, а также шорохами и шумами, произ­водимыми хищниками или их жертвами.

Развитие слухового анализатора в процессе эволюции достиг­ло наибольшего совершенства у млекопитающих. Перифери­ческая часть слухового анализатора состоит из трех отделов: на­ружного, среднего и внутреннего уха (рис. 15.12). Наружное ухо включает в себя ушную раковину и наружный слуховой про­ход. По своей форме наружное ухо напоминает воронку, которая направляет звуковые волны в слуховой проход, т. е. обеспечивает улучшенное восприятие звуков. У многих животных рефлекторное управление подвижностью ушной раковины хорошо развито с по­мощью специальных мышц, что не требует поворота головы. Раз-

661

|

Лестница Круглое окно Молоточек

преддверия \Овальное окно

Височная

Барабанная лестница

Геликотрема.

Перегородка улитки

Ушная /раковина

Наружный

слуховой

проход

Евстахиевая труба

1\

\ мышца

внутреннее ухо

1Рейснерова Сосудистая ' .А Внутренние I мембрана \ полоска " волосковые Наружные

Спиральный, ганглий

Преддверо-улитковый нерв (VIII)

Лестница преддверия (перилимфа)

/ V**"""°V^\ Текториальная клетки волосковые клетки <г • * -■> ■• мембрана

Средняя \ лестница v-ygS (эндолимфа) ^3*5

Афферентные Барабанная лестница _и эфферентные

(перилимфа) нервные волокно

Б

Рис. 15.12. Ухо млекопитающих:

Кортиевы Базилярная столбы мембрана

В

А. Общая схема строения (полукружные каналы не показаны); Б. Поперечный разрез через улитку; В. Схема кортиевого органа

меры и форма ушной раковины варьируют у животных разных видов в значительной степени: очень подвижны ушные раковины у кошек, лошадей, некоторых пород собак.

Наружный слуховой проход представляет собой узкую, несколь­ко искривленную трубку, по которой звуковые колебания прохо­дят внутрь уха. Специальные железы в коже наружнего слухово­го прохода вырабатывают секрет —ушную серу, которая предо­храняет ухо от загрязнения и препятствует высыханию барабан­ной перепонки, отделяющей наружное ухо от среднего. Барабан­ная перепонка крепится на внутреннем костном конце наруж-

662

ного слухового прохода (см. рис. 15.12, Л), толщина г. . ,„ инмм. ■ 100...200 мкм. Назначение барабанной перепонки шмнпч.к пи и передаче без искажений частоты воздействующих на п<ч тумими колебаний. Необходимым условием для этого является uhvh i ни*, у нее резонансных явлений, т. е. она не усиливает звукош.к- ими-бания. Это возможно благодаря особенностям ее строения, а шк же расположению ее в слуховом проходе. Барабанная перепои ка — это соединительнотканная мембрана, образованная из ра­диальных и кольцевых волокон. Степень натяжения ее отдельных участков неодинакова; в звуковом проходе она расположена косо и середина ее втянута внутрь.

Нервные волокнаволокна

Среднее ухо — это трехкосточковая звукопередающая рычажная система, включающая в себя последовательно соеди­ненные косточки: молоточек, наковальню и стремячко. Большая часть поверхности барабанной перепонки контактирует с ручкой молоточка, который сочленяется связками с наковальней. Нако­вальня соединена со стремечком, связанным с мембраной оваль­ного окошка, открывающегося в полость преддверия (внутрен­нее ухо), заполненной жидкостью. Расположение и механические свойства сруктур среднего уха обеспечивают оптимальную пере­дачу звуковых колебаний из воздушной среды в жидкую среду внутреннего уха. В частности, эффективная часть барабанной перепонки (т. е. находящаяся в контакте с молоточком) примерно в 17 раз больше, чем площадь основания стремечка, кроме того, способ вращения косточек дополнительно увеличивает давление на овальное окно — отверстие, ведущее во внутреннее ухо. Благо­даря всему этому давление на овальное окно по сравнению с бара­банной перепонкой увеличивается примерно в 20 раз. Таким об­разом, рычажная система среднего уха уменьшает амплитуду пере­мещений барабанной перепонки, превращая их в незначительные по размаху, но в соответствующее число раз усиленных по давле­нию перемещений стремечка. Этот механизм увеличения давления является чрезвычайно важным приспособлением, обеспечиваю­щим эффективную передачу акустической энергии из воздушной среды в жидкую.

В системе среднего уха функционируют несколько механизмов, предохраняющих повреждение его структур от весьма сильных звуковых колебаний. Так, полость среднего уха не закрыта, а со­единяется с полостью глотки особым каналом — евстахиевой тру­бой, служащей для уравнивания давления по обе стороны барабан­ной перепонки. Это имеет большое значение для предохранения барабанной перепонки при значительной разнице давления в барабанной полости и в окружающей среде. Такая разница мо­жет возникнуть при попадающей в ухо звуковой волны, напри­мер от раската сильного грома. Раскрытие евстахиевой трубы способствует выравниванию давления и предупреждает разрыв барабанной перепонки.

663

Другой охранительный механизм заключается в рефлектор­ном сокращении мышц среднего уха в ответ на чрезмерно силь­ные звуки. Связанная с молоточком тимпанальная мышца, со­кращаясь, смещает барабанную перепонку внутрь, а одновре­менное сокращение мышцы стремечка ограничивает движе­ние стремечка и мембраны овального окна, что в совокупнос­ти приводит к уменьшению давления, передаваемого рычаж­ным механизмом.

В костной перегородке, отделяющей среднее ухо от внутрен­него, кроме овального окна имеется также круглое окно, или окно улитки. Оно затянуто тонкой соединительнотканной мемб­раной и может служить дополнительным приспособлением для передачи звуковых колебаний в случае повреждения барабанной перепонки и косточек.

Внутреннее ухо расположено в каменистой части ви­сочной кости и состоит из костного и перепончатого лабиринтов (см. рис. 15.12, Б). В состав периферической части слухового ана­лизатора входит лишь часть перепончатого лабиринта, который помещается в костном, как в футляре, и точно повторяет его фор­му. Звуковой лабиринт представляет собой суживающуюся к кон­цу трубку, спирально закрученную наподобие раковины — улит­ки. Число витков улитки у различных млекопитающих бывает раз­ное: у человека — 2,5 витка, у кошки — 3, у свиньи — 4. Костная улитка разделена вдоль костной спиральной стенкой, которая, од­нако, не доходит до противоположной стенки, а ее продолжает основная — базилярная мембрана. В начале улитки костная спи­ральная стенка имеет наибольшую ширину, а базилярная мембра­на наименьшую (см. рис. 15.12, Б). По мере движения к вершине улитки ширина костной стенки уменьшается, а базилярной мемб­раны увеличивается. Комбинация костной перегородки с базиляр­ной мембраной делит просвет улитки на два главных продольных канала: барабанная лестница и лестница преддверия. Они заполне­ны жидкостью, называемой перилимфой, и сообщаются между со­бой у верхушки улитки через небольшое отверстие — геликотрему, диаметром около 20мкм. Между этими каналами лежит третий канал — внутренняя лестница, отделенный от них базилярной и рейснеровой мембраной, заполненный жидкостью — эндолимфой. Перилимфа и эндолимфа у млекопитающих отличаются в значи­тельной степени по ионному составу друг от друга, а также от плазмы крови. Так, концентрация ионов калия в эндолимфе в 30...35 раз превышает их концентрацию в плазме крови, а в пери-лимфе — примерно в 1,5...2,5 раза. И наоборот, концентрация на­трия в эндолимфе примерно в такой же пропорции ниже, чем в плазме крови и перилимфе.

Причина ионной асимметрии связана с функционированием электрогенных ионных насосов. Разница в концентрации заря­женных частиц сопровождается возникновением разности по-

664

тенциалов. В каналах улитки обнаружили положительные (от­носительно плазмы крови) эндокохлеарные и эндовестибулир-ные потенциалы. Роль их в работе слухового анализатор;! пока не выяснена.

На базилярной мембране располагается рецептор звуковою анализатора — кортиев орган (см. рис. 15.12, В), состоящий hi четырех рядов волосковых клеток — одного внутреннего и трех на­ружных. На верхней части рецепторных клеток кортиеиого органа находится несколько десятков волосков — стереоцилии. Ниже рейснеровой мембраны (базилярной) от костной стенки улитки отходит текторальная (покровная) мембрана, нависаю­щая над рядами расположенных под ней волосковых клеток. Стереоцилии волосковых клеток трех наружных рядов контак­тируют с текторальной мембраной, а внутреннего ряда с ней контакта не имеют.

Все упоминаемые выше структуры представляют собой структуры вспомогательного аппарата (рис. 15.13). Они предназ­начены передавать с минимальными искажениями звуковые коле­бания к рецепторным волосковым клеткам. Волосковые клетки имеют длину 20...40мкм и диаметр 5...10мкм. Стереоцилии на апикальной части рецепторных клеток имеют длину 4...10мкм и диаметр 0,1...0,3мкм. Сердцевину стереоцилии образует пучок фибрилл, которые сверху окружены клеточной мембраной. У ос­нования стереоцилии фибриллы сливаются и оканчиваются внут­ри клетки в кутикулярной пластинке. Стереоцилии у волосковых клеток трех наружных рядов располагаются в виде подковообраз­ной фигуры, причем самые длинные находятся на вершине, а внутреннего ряда — на апикальной поверхности в несколько ря­дов. Кроме волосковых клеток в кортиевом органе имеются не­сколько типов опорных клеток. Первичный афферентный ней­рон контактирует с волосковыми клетками с помощью синапти-ческих окончаний. К рецепторным клеткам подходят и эфферент­ные нервные волокна, образуя соответственно эфферентные синапсы (звено обратной связи).

Афферентные волокна слухового нерва генерируют спон­танные потенциалы действия, и частота их иногда бывает достаточно высокой (более 10 имп/с). Наличие спонтанной импульсации связывается с фоновым выделением медиатора в синаптической области волосковых клеток, что, в свою оче­редь, предполагает деполяризацию мембраны волосковых кле­ток. Микроэлектродные измерения показали, что действи­тельно мембранный потенциал волосковых клеток сдвинут на 40...60 мВ в деполяризационную сторону от равновесного кали­евого потенциала, что может быть одной из причин высокой чувствительности слухового анализатора.

Колебания жидкости в улитке, вызванные стимуляцией стре­мечком мембраны овального окна, передаются базилярной мемб-

665

-0,1 0 +0,1

Смещение, мкм

Г

Рис. 15.13. Схема возбуждения волосковых клеток и генерации в них электрической