Органы вкуса и обоняния. Их топография, строение, кровоснабжение, иннервация. 11(VII) Органы вкуса и обоняния

Орган вкуса - это небольшое образование в виде луковицы или почки. Вкусовые почки (луковицы) относятся к хеморецепторам. Они находятся в слизистой оболочке губ, языка, неба, глотки, гортани (надгортаннике, голосовых связках). Они имеют эллипсоидную форму и состоят из сенсорно-эпителиальных (рецепторных), опорных и базальных клеток. Вершина почки заканчивается на поверхности слизистой вкусовой порой. Вкусовые почки располагаются в языке по грибовидным, листовидным и валикообразным сосочкам. Более всего (50%) их приходится на валикообразные (желобоватые) сосочки. Общее же количество у взрослого человека достигает 2000. Во вкусовых почках передних 2/3 третей языка обнаружен сладко чувствительный белок, а в задней части – горько чувствительный. Вкусовые вещества адсорбируются микроворсинками вкусовых, сенсорных эпителиоцитов и в них сталкиваются с рецепторными белками клетки, что изменяет проницаемость мембран вкусовых эпителиоцитов и генерирует импульс. Его улавливают нервные окончания некоторых черепных нервов.

На боковых поверхностях вкусовых клеток замыкаются:

• в области передних 2/3 языка терминали барабанной струны промежуточного нерва – VII черепной пары;

• на задней 1/3 языка и слизистой неба и глотки - терминали языкоглоточного нерва – IX пары и буждающего нерва;

• в слизистой гортани - терминали верхнего гортанного нерва от блуждающего – X пары;

• в слизистой губ, щек и неба — терминальные разветвления блуждающего нерва.

Вкусовые импульсы проходят по восходящим волокнам VII, IX, X пары черепных нервов к общему вкусовому ядру одиночного пути в продолговатом мозге и мосту (солитарное ядро). Аксоны клеток этого ядра направляются в таламус и гиппокамп, а из них подкорковые нейроны несут импульс в корковый конец вкусового анализатора: парагиппокампальную извилину и крючок височной доли конечного мозга.

С возрастом уменьшается количество вкусовых почек. В оставшихся вкусовые рецепторные клетки перестраиваются так, что происходит повышение вкусовых порогов для всех вкусовых веществ, особенно для сладких. Сенсорные и поддерживающие клетки во вкусовых почках живут недолго (около 10 суток) и заменяются новыми. Однако, есть данные, что становление органа вкуса происходит рано и уже плод способен определять вкус окружающей его жидкости.

Орган обоняния представлен рецепторным полем в полости носа. Обонятельная область находится в слизистой оболочке носа на верхней носовой раковине и перегородке носа. Ее рецепторный слой составляют обонятельные нейросенсорные клетки, окруженные поддерживающими, опорными и базальными клетками, обонятельными (боуменовыми) железами.

Число нейрообонятельных клеток у человека колеблется в пределах 5-6 млн. — для сравнения у собаки около 225 млн. На 1 мм² слизистой обонятельного поля приходится 30 тыс. рецепторных клеток. Дендриты нейросенсорных клеток несут обонятельные булавы с 10-12 обонятельными ресничками на каждой. Но уже обнаружены клетки (10%), которые имеют только одни микроворсинки (микрореснички). Обонятельные реснички подвижны и пронизаны микротрубочками, связанными с базальными тельцами клеток.

Механизм обонятельного восприятия реализуется двумя способами.

• Ключом к восприятию пяти основных запахов (камфарного, цветочного, мускусного, мятного, эфирного) является пространственное соответствие пахучих молекул форме рецепторных участков на мембране обонятельных ворсинок, что соответствует эффекту стереохимического построения.

• При восприятии остальных основных запахов (едкого и гнилостного) определяющую роль отводят плотности (концентрации) пахучих молекул.

Обонятельные нервы (15-20) - это центральные отростки нейрообонятельных клеток, которые проходят через отверстия решетчатой пластинки одноименной кости в переднюю черепную яму и вступают в периферический отдел обонятельного мозга. Он включает обонятельную луковицу с митральными клетками, обонятельный тракт и треугольник, которые лежат на нижней поверхности лобной доли в одноименной борозде. Обонятельные полоски начинаются из обонятельного треугольника и переднего продырявленного вещества. Промежуточная и медиальная полоски вступают в подмозолистое поле, а диагональная - в подкорковые центры. Латеральная полоска из обонятельного треугольника проходит в парагиппокампальную извилину и крючок височной доли.

Подкорковые центры обоняния составлены из ядер сосцевидных тел, поводков эпифиза, миндалевидного тела, содержащих участки старой и древней коры.

Первичные корковые центры располагаются в обонятельном треугольнике, переднем продырявленном веществе, прозрачной перегородке, коре подмозолистой извилины.

Из первичных корковых центров обонятельные импульсы проходят во вторичное корковое поле парагиппокампальной извилины и крючка (поле 28).

От вторичного поля по сосцевидно-таламическому и сосцевидно-покрышечному путям они уходят в ядра сосцевидных тел и передние ядра таламуса и далее - по таламо-кортикальному пути - в кору поясной извилины (поле 24), в медиальную лобную извилину (поле 32). Так происходит включение обонятельных импульсов в лимбическую систему, ибо обоняние в процессе эволюции позвоночных выступило как организатор всех природных инстинктов.

Сосцевидно-покрышечный путь направляет обонятельные импульсы к ядрам черепных нервов, что вызывает сигналы двигательной рефлекторной реакции: принюхивание, облизывание, отделение слюны, чихание и кашель, рвоту.