2 Понятие о нейроне (нейроците). Нервные волокна, пучки и корешки. Межпозвоночные узлы, Простая и сложная рефлекторные дуги. (V) Понятие о нейроне

Структурно-функциональной единицей и активным элементом нервной системы является нейрон с окружающей его глиальной тканью и кровеносными микрососудами. Глиальная ткань (глия) представляет собою специализированный вид соединительной ткани, обеспечивающий нейронам опорную, защитную и трофическую функции. Новейшие исследования на молекулярном уровне показывают присутствие в нервных клетках макромолекул белков, реагирующих на раздражитель. Подобные макромолекулы обнаружены и в других клетках – например в мышечных. Это доказывает: нейрон — не уникальная по строению клетка, а всего лишь специализировавшаяся на выполнении особых функций.

Нервная клетка обладает телом разнообразной формы, из которого вырастают два вида отростков: короткие (до нескольких мм) и чаще многочисленные дендриты; длинные (до 1 м) — чаще одиночные, нитевидные аксоны (нейриты) с многочисленными ответвлениями (коллатералями). Проведение возбуждения в нейроне строго поляризовано: от менее активного дендрита к более активному аксону. Однако, по современным представлениям нейроны могут получать дифференцированные сигналы, активно проводимые дендритной системой и выборочно передаваемые на аксоны в зависимости от источника, уровня и синхронности сигналов. На всех своих терминалях нейрон синтезирует и выделяет единственный медиатор или трансмиттер (закон Дейла) — так считалось ранее. Теперь же в каждом синапсе вместе с классическими медиаторами соседствуют в разных сочетаниях новые — различные нейропептиды: энкефалин, соматостатин, галанин, мотилин и многие другие, обеспечивая модуляцию синаптической передачи. Кроме того, нейроны синтезируют цитокины и нейротрофины, которые переносятся аксонами и влияют как на электрические свойства и эффективность синаптического переключения, так и на образование медиатора (трансмиттера).

Нейроны достаточно устойчивы к повреждению, особенно при гипотермии и блокаде возбудительных рецепторов во время вредоносного действия. В поврежденном нейроне в большинстве случаев происходит перестройка цитоскелета с восстановлением ветвления отростков и продукции медиатора. Структурное пластическое перестроение нервной клетки под действием афферентных сигналов и обучения в обогащенной среде обитания протекает гораздо быстрее, чем считалось ранее. Разрушению и гибели нервных клеток противостоят образование, пролиферация и дифференцировка новых нейронов из стволовых клеток. Процессы восстановления можно усиливать введением нейротрофических средств, пересадкой нервной ткани, а в перспективе клонированием клеток-предшественников с применением методов генной инженерии.

Нервные клетки подразделяются:

• на мультиполярные с большими телами многоугольной, неправильной формы, многочисленными, короткими дендритами и одним длинным аксоном (они располагаются в головном и спинном мозге);

• на биполярные с небольшими телами овальной формы и отростками: дендритом и аксоном, отходящими от противоположных концов тела; такие нейроны часто встречаются в периферических отделах нервной системы;

• на униполярные с телом округлой формы и одним длинным отростком, распадающимся вблизи тела на две ветви;

• на псевдоуниполярные нейроны, которые обладают двумя сросшимися отростками, от чего клетка превращается в ложноуниполярную — такие нейроциты занимают спинномозговые узлы и другие чувствительные узлы;

• на нейросекреторные клетки, выделяющие в кровь и по отросткам гормоны (нейросекрет), например, в гипоталамусе, гипофизе и эпифизе;

• на нейроглиальные клетки: эпендимоциты, астроциты, олигодендроциты, глиальные макрофаги, выполняющие в нервной системе опорную, разграничительную, иммунную, трофическую и другие функции;

• на стволовые клетки мозга, способные к самовосстановлению и формированию предшественников всех перечисленных выше клеток от нейронов до глиоцитов; на протяжении всей жизни предшественники мигрируют в различные области мозга, проходят дифференцировку, интегрируются в работающие системы мозга.

Кровеносные микрососуды — артериолы, прекапилляры, капилляры, посткапилляры и венулы — осуществляют питание нервных клеток и глиальной ткани. Однако, часть нейронов и глиальных клеток головного и спинного мозга питается и за счет ликвора, который циркулирует в желудочках и центральном канале, расположенных внутри мозга.

Между собой нервные клетки контактируют при помощи синапсов, которые в виде бляшек, диаметром до 1 мкм покрывают тело нейрона (аксосоматические контакты) и его дендриты (аксодендритические контакты). Внутри бляшки находится синаптическая щель и синаптический пузырек, заполненный медиатором (ацетилхолином, адреналином), синаптома. При прохождении импульса медиаторы выходят из пузырька в щель, замыкают контакт и разрушаются. В настоящее время выявлены и другие способы общения нейронов: воздействие молекул трансмиттеров на внесинаптические рецепторы, на щелевые контакты, на микроциркуляторное русло.

По структурно-функциональным возможностям нейроны подразделяются на следующие группы.

Чувствительные нервные клетки воспринимают раздражение, иначе называются афферентными нейронами. Тела таких псевдоуниполярных нейроцитов располагаются вне мозга — в периферических узлах (ганглиях) черепных и спинальных нервов. Длинную ветвь отростка они посылают в органы, где она заканчивается нервным окончанием (рецептором). Короткая ветвь уходит в мозг, где вступает в синаптический контакт с центральными нейронами.

Эффекторные, эфферентные (двигательные или секреторные нейроны) находятся в мозге или в вегетативных узлах. Аксоны уходят в органы и железы, где заканчиваются двигательными или секреторными окончаниями.

Замыкательные, вставочные или кондукторные, ассоциативные нейроны (более правильный и современный термин) присутствуют в большом количестве. Они передают импульсы от афферентных нейронов через синапсы к эфферентным (исполнительным) и многим другим нервным клеткам. Н. М. Бехтерева открыла ассоциативные нейроны, передающие информацию по избирательному смыслу.

Отростки нейронов (нервные волокна) в периферической системе образуют корешки, пучки, нервы и нервные сплетения. Главной частью нервного волокна является осевой цилиндр, представляющий короткий или длинный вырост цитоплазмы, окруженный внутренней оболочкой — неврилеммой. В зависимости от строения наружной оболочки, покрывающей осевые цилиндры с неврилеммой, различают два типа волокон.

• Мякотные или миелиновые волокна, которые содержат в наружной, шванновской оболочке миелин — химическое вещество липоидного характера. Такая оболочка чехлом окружает осевой цилиндр, но на равных промежутках прерывается перехватами Ранвье, а ее миелиновые сегменты пронизаны косыми насечками.

• Безмякотные, безмиелиновые волокна не содержат миелина в наружной оболочке. Осевые цилиндры в них окружены тонким и равномерным слоем шванновского синцития. Но осевые цилиндры могут терять оболочки (мякотную, безмякотную) и тогда цитоплазму окружает только неврилемма. Такие осевые цилиндры часто встречаются в терминалях нервных окончаний.

В периферических нервах волокна складываются в пучки и удерживаются в них благодаря наличию периневрия — соединительно-тканной оболочки, которая окружает пучок. Между пучками нервных волокон располагаются в клетчатке кровеносные сосуды, питающие нерв. Пучки объединяются в нерв при помощи общей фиброзной оболочки — эпиневрия.

В головном и спинном мозге дендриты и аксоны образуют для связи нервных клеток несколько волоконных систем.

• Ассоциативные волокна распространяются в пределах одного полушария или половины спинного мозга.

• Комиссуральные волокна связывают между собой полушария или правую и левую половины спинного мозга.

• Проекционные волокна: восходящие и нисходящие проходят между выше и нижележащими отделами мозга и органами.

Корешки — нервные волокна, расположенные на основании головного мозга и в латеральных бороздах (передней и задней) спинного мозга. Они образуются:

1. длинными отростками мозговых мотонейронов и называются двигательными, в спинном мозге они всегда передние;

2. или образуются отростками псевдоуниполярных клеток спинальных и черепных узлов и называются чувствительными;

3. а если они возникают из парасимпатических и симпатических узлов, то называются вегетативными.

В вегетативной системе волокна делят по отношению к периферическим ганглиям.

Преганглионарные волокна, которые покрыты миелиновой оболочкой и для передачи сигнала как в симпатической, так и в парасимпатической системе используют ацетилхолин. Поэтому их называют холинэргическими.

Постганглионарные волокна — безмиелиновые. В симпатической системе используют в качестве посредника в передаче импульса адреналин — адренэргические волокна. В парасимпатической системе — ацетилхолин (холинэргические волокна).

По морфо-функциональным параметрам волокна классифицируют в зависимости от величины диаметра и скорости проведения импульса. Чем толще волокно, тем быстрее проходит импульс.

Среди афферентных, восходящих, чувствительных волокон выделяют группы:

• - А — с диаметром 8-12 мкм и скоростью импульса до 120 м/с,

• - В — 4-8 мкм диаметром и скоростью 15-40 м/с,

• - С — диаметром менее 4 мкм и скоростью 0,5 — 1,5 м/с.

Преганглионарные волокна делят:

• на толстые — диаметром более 5 мкм и скоростью 10-20 м/с;

• на средние — 3-5 мкм и скоростью 5-10 м/с;

• на тонкие — 1,5-3 мкм и скоростью 1,5-4 м/с.

Нервные корешки — черепные, спинномозговые, вегетативные, сливаясь вместе, образуют периферические нервы: 12 пар черепных и 31 пару спинномозговых. По составу волокон — чувствительных, двигательных, вегетативных — нервы могут быть полностью или частично смешанными и реже несмешанными. Передние ветви спинальных нервов формируют соматические сплетения (шейное, плечевое, поясничное и крестцово-копчиковое) и межреберные нервы. Вегетативные нервы формируют много вне- и внутриорганных сплетений.

Межпозвоночные (спинномозговые) узлы — 31 пара располагаются по выходе из позвоночного канала в межпозвоночных отверстиях. Они содержат ложно униполярные клетки, которые своими короткими отростками формируют задние, чувствительные корешки, а длинными входят в состав спинномозговых нервов. Такие же клетки находятся в чувствительных узлах черепных нервов: тройничного, лицевого и промежуточного, языкоглоточного, блуждающего.

Простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов: афферентного и эфферентного. В ней импульс продвигается от чувствительного нервного окончания, принадлежащего аксону афферентного нейрона к его телу, где переходит на дендриты, которые контактируют с эфферентным нейроном и по его аксону достигает органа. Такая дуга характерна для вегетативной системы.

Сложная рефлекторная дуга включает цепочку нейронов от трех и более. В ней между афферентным (рецепторным) и эфферентным (исполнительным) нейронами располагается один, а чаще несколько ассоциативных нейроцитов. Таких дуг больше встречается в соматической системе.

На основе построения рефлекторных дуг отечественные ученые И. М. Сеченов, С. П. Боткин, И. П. Павлов, П. К. Анохин, Н. М. Бехтерева разработали и усовершенствовали теорию нервизма. И. М. Сеченов предложил идею причинности (детерминизма), по которой считал, что всякое явление в организме имеет причину и в ответ на ее воздействие возникает рефлекторная реакция. И. П. Павлов доказал, что все виды деятельности обусловлены рефлексами. Простые, врожденные, видовые формы жизнедеятельности (инстинкты) возникают на основе безусловных рефлексов. Сложные формы, социально-интеллектуальные, работают на основе условных рефлексов. Благодаря рефлексам формируется первая и вторая сигнальные системы, деятельность которых обеспечивается рефлекторными дугами анализаторов. П. К. Анохин установил обратную связь любого органа с нервными центрами. Н. М. Бехтерева открыла в 80-ые годы прошлого века особые «смысловые» нейроны, осуществляющие аналитический выбор и передачу информации.

3

Спинной мозг: его развитие, сегментарность, топография, внутреннее строение. Локализация проводящих путей в белом веществе. Кровоснабжение спинного мозга.

(V) Спинной мозг

Развитие и возрастная изменчивость спинного мозга включает следующие этапы. В эмбриональном периоде — на протяжении первых 8 недель происходит:

1. возникновение на первой неделе в стадии гаструляции эктодермальных клеток, которые из-за различной интенсивности размножения превращают на второй, третьей и четвертой неделях нервную пластинку в желобок, а потом в тонкую, однослойную трубку, простирающуюся по всей длине тела зародыша рядом с хордой;

2. утолщение на 5-9 неделях медуллярной (нервной) трубки из-за образования в ней трех слоев — наружного (краевого), среднего (мантийного, плащевого) и внутреннего (эпендимного):

• наружный слой, почти лишенный клеток, дает нервные волокна, составляющие белое вещество;

• из среднего слоя нейро- и спонгиобластов развивается серое вещество, включающее тела нервных и глиальных клеток;

• из внутреннего слоя эпендимных клеток возникает выстилка центрального канала и стволовые клетки, а позже эндокринный интраспинальный орган.

3. В плодном периоде благодаря различной интенсивности процессов деления клеток на 10-18 неделях в трехслойной нервной трубке появляются продольные пограничные борозды, которые разделяют ее на вентральную (основную) и дорзальную (крыльную) пластинки. Из основной пластинки формируются передние столбы серого вещества и прилежащие к ним передние и боковые канатики. Из крыльной пластинки возникают задние столбы и задние канатики. Спинномозговые узлы развиваются из парных ганглиозных пластинок, которые лежат кзади от нервной трубки. Пластинки возникают из нервного лентовидного гребня, расположенного вдоль спинного мозга сзади. После его отделения от нервной трубки он распадается на правую и левую ганглиозные пластинки. Утолщение стенок, изменение общей формы развивающегося мозга сопровождается сужением центрального канала.

4. Примерно до 12-14 недели спинной мозг и позвоночный канал по длине соответствуют друг другу и спинномозговые нервы выходят через межпозвоночные отверстия непосредственно против мест их образования. После третьего месяца и до конца развития спинной мозг значительно отстает в росте от позвоночника. Поскольку спинномозговые нервы образовались до этих изменений многие из них (поясничные и крестцово-копчиковые) смещаются книзу по позвоночному каналу и только потом выходят из межпозвоночных отверстий.

Новорожденные имеют спинной мозг длиной 13,6—14,8 см, массой — 5,5 г. Его нижняя граница проходит на уровне III-его поясничного позвонка. Удвоение массы происходит к концу первого года жизни, а длины — к 15-16 годам.

У детей 3-5 лет и новорожденных сильнее выражены шейно-грудное и пояснично-крестцовое утолщения спинного мозга.

Уменьшение просвета центрального канала мозга происходит быстрее в 1-2 года и между 10-12 годами. К 20-22 годам почти исчезает просвет канала в крестцовом отделе, так как образуется интраспинальный эндокринный орган.

Объем белого вещества нарастает быстрее за счет собственных межсегментарных пучков ассоциативных волокон.

Миелинизация восходящих путей начинается и заканчивается раньше, чем нисходящих.

В 20-22 года в крестцовом отделе из эпендимы центрального канала и прилежащих нейронов образуется интраспинальный эндокринный орган, имеющий капсулу из волокнистых астроцитов, а внутри долек — розетки, фолликулы, клеточные колонки с нейросекреторными клетками, которые выделяют пептид В-Н с кардио- и вазотоническим действием, а также гормоны для регуляции репродуктивных процессов в половых железах.

Внешнее строение и сегментарность

Позвоночный канал — вместилище дня спинного мозга

Начало спинного мозга — на уровне верхнего края атланта или большого отверстия затылочной кости.

Конец спинного мозга — мозговой конус, лежащий на уровне II-го поясничного позвонка у взрослых и III-го поясничного позвонка у новорожденных. Поэтому спинномозговую пункцию у взрослых проводят между III и IV поясничными позвонками;

Мозговой конус переходит в терминальную нить, прикрепляющуюся ко второму копчиковому позвонку.

Отделы спинного мозга: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и копчиковый.

Утолщения спинного мозга: шейное и пояснично-крестцовое.

Длина спинного мозга у мужчин — 43-45 см, у женщин — 41-42 см, масса — 34-38 г (около 2% от массы головного мозга).

Борозды и щели: передняя срединная щель и задняя срединная борозда, передняя и задняя латеральные борозды (правая и левая).

Корешки, узлы, нервы: передние и задние корешки, расположенные в латеральных бороздах; спинномозговой узел у заднего корешка. С корешками связано понятие корешковой иннервации, когда чувствительные волокна заднего корешка и двигательные волокна переднего корешка обладают своей зоной иннервации – кожной и мышечной.

Спинномозговые нервы возникают за счет слияния корешков и спинномозгового узла.

Сегмент спинного мозга – участок его условного поперечного сечения, соответствующий двум парам корешков или одной паре спинномозговых нервов. Сегментов и нервов всего 31: шейных — 8, грудных — 12, поясничных — 5, крестцовых — 5, копчиковых — I.

Между сегментами и позвонками наблюдается топографическое не соответствие. Шейные нижние и грудные верхние сегменты лежат на 1 позвонок выше, средние грудные — на 2, нижние грудные, пояснично-крестцовые, копчиковый — на 3.

Центральный канал лежит внутри спинного мозга по всей его длине. С его крестцовым отделом связано формирование интраспинального эндокринного органа

С сегментом увязано понятие сегментарной иннервации, которая включает зону влияния одной пары спинномозговых нервов, состоящих из чувствительных, двигательных и вегетативных волокон. При закладке и развитии сегмент спинного мозга (невромер) связан с сомитом (туловищным сегментом) и каждая часть волокон спинномозгового нерва снабжает определенный участок сомита: дерматом, миотом, склеротом.

Внутреннее строение спинного мозга складывается из строения серого вещества с внутренней эпендимной зоной, сосредоточенного вокруг центрального канала и белого вещества, расположенного по периферии (периметру) спинномозговой трубки.

В сером веществе, состоящем из нервных клеток, различают на поперечном срезе спинного мозга:

• передние рога с ядрами: передним и задним латеральными, центральным, передним и задним медиальными (все нервные клетки в ядрах — крупные мотонейроны, способные развиваться из стволовых клеток);

• задние рога с неоднородной массой серого вещества, включающей основное чувствительное ядро — собственное; грудное ядро — в медиальной части основания рогов только грудных сегментов; клетки задних рогов — ассоциативные сенсонейроны, объединенные родством происхождения, развития, строения и функции;

• пограничную зону – в белом веществе вблизи от верхушек задних рогов всех сегментов;

• губчатую зону задних рогов – тоже в белом веществе, но впереди от пограничной зоны;

• студенистое вещество задних рогов из мелких нейронов — кпереди от губчатой зоны;

• боковые рога, располагающиеся только на уровне нижнего шейного, всех грудных и двух верхних поясничных сегментов; в них находится симпатический центр вегетативной системы в виде латерального промежуточного вещества.

• В крестцовом отделе между передними и задними рогами на уровне от второго до четвертого сегментов лежит парасимпатическое ядро.

• На уровне шейных и грудных сегментов между передними и задними рогами — промежуточная зона серого вещества, состоящая из центрального (медиального) промежуточного вещества и ретикулярной формации.

На протяжении спинного мозга за счет наслоения передних, боковых и задних рогов формируются передние, боковые и задние столбы серого вещества. Передние и задние спайки, состоящие из комиссуральных волокон, соединяют серые столбы. Спайки проходят впереди и сзади от центрального канала.

В белом веществе, состоящем из нервных волокон, различают продольно расположенные канатики.

• Передние правый и левый — с набором проекционных проводящих путей в составе переднего корково-спинномозгового (рядом с передней срединной щелью), ретикулярно-спинномозгового пути (центральное положение), переднего спинно-таламического пути (кпереди от переднего ретикулярно-спинномозгового), покрышечно-спинномозгового пути (у передней срединной щели), заднего продольного пучка (позади переднего спинномозгового пути), преддверно-спинномозгового пути (возле передней -латеральной борозды).

• Боковые канатики содержат задний спинно-мозжечковый путь (в заднем латеральном отделе), передний спинно-мозжечковый путь (в переднем латеральном отделе), латеральный спинно-таламический путь (передний отдел), латеральный корково-спинномозговой путь (медиальное положение от заднего спинно-мозжечкового пути), красноядерно-спинномозговой путь (кпереди от латерального корково-спинномозгового пути).

• Задние канатики состоят из пучков - тонкого (медиальное положение) и клиновидного (латеральное положение). Тонкий пучок несет волокна от нижних конечностей и нижней части туловища, клиновидный – волокна от верхних конечностей и верхней части туловища.

Кроме восходящих и нисходящих волокон, составляющих систему проекционных проводящих путей, в спинном мозге находятся короткие ассоциативные волокна, которые связывают между собой сегменты разных уровней. Комиссуральные волокна связывают правую и левую половины сегментов через спайки.