A 24 Изменение мп при действии подпороговых раздражителей. Локальные ответы. Уровень критической деполяризации и порог деполяризации.

    Величина изменения мембранного потенциала клетки зависит от силы действующего на клетку раздражителя. При действии подпороговых раздражителей, реакция клетки ограничивается местными сдвигами мембранного потенциала которые получили название местных потенциалов (рис. 3.1 А, Б).

    Рис. 3.1. Особенности возникновения и развития местного потенциала. А - Градуальность местного потенциала - чем сильнее раздражение, тем выше местный потенциал; местный потенциал не имеет определенного порога и возникает при любой силе раздражителя. Б - Продолжительность местного потенциала прямопропорциональна силе и длительности раздражения, местный потенциал не имеет латентного периода и возникает практически сразу после воздействия раздражителя. В - Местные потенциалы могут суммироваться. Так, если на фоне местного потенциала нанести новое подпороговое раздражение, то возникающий на второе раздражение ответ накладывается на первый и общий суммарный эффект от этого увеличивается.

    В возникновении и развитии местного потенциала можно выделить ряд специфических особенностей. Местный потенциал отличается отсутствием определенного порога и возникает он при действии подпороговых раздражителей малой силы. Другой особенностью местного потенциала является его градуальность, т.е. зависимость амплитуды ответа от силы раздражителя: чем сильнее раздражение, тем больше амплитуда местного потенциала. Продолжительность местного потенциала также непостоянна и зависит от силы и длительности раздражителя. Чем сильнее и длительнее раздражение, тем более продолжительное время сохраняется местный потенциал.

    Местный потенциал характеризуется отсутствием латентного периода и возникает практически сразу после воздействия раздражителя.

    Участок клеточной мембраны, на котором возникает местный потенциал, отличается повышенной возбудимостью. Кроме того, местный потенциал может суммироваться. Так, если на фоне местного потенциала нанести новое подпороговое раздражение, возникший на второе раздражение ответ накладывается на первый, и общий суммарный эффект от этого увеличивается (рис.3.1 В).

    Исследование механизма возникновения местных потенциалов показало, что они могут быть результатом как пассивных, так и активных процессов в клеточной мембране. Изменение мембранно-го потенциала при протекании через мембрану электрического тока от постоянного источника не зависит от молекулярных процессов в самой мембране. Такое изменение потенциала, не связанное с включением ионных каналов, является результатом пассивных процессов (рис. 3.2).

    Рис. 3.2. Возникновение местного потенциала при прохождении электрического тока, через участок нерва. Ток идет от анода к катоду (оба электрода - вне нерва) частично через пленку жидкости на поверхности нерва, а частично через оболочку нерва и в продольном направлении внутри волокна. Кривая внизу показывает вызываемое током изменения мембранного потенциала нервного волокна (по В. Катц).

    У анода положительные заряды, поступающие к наружной поверхности мембраны, увеличивают ее внешний положительный заряд. Внутренний отрицательный заряд на этом участке также увеличивается вследствие перемещения положительных ионов к катоду. В результате этого мембрана у анода гиперполяризуется. Противоположный сдвиг - деполяризация происходит у катода. Такие изменения мембранного потенциала, не связанные с изменениями ионной проницаемости мембраны, принято называть пассивными или электротоническими.

    В том случае, когда сила действующего допорогового стимула составляет более 50-75% от пороговой величины в изменении мембранного потенциала играют роль и активные процессы (рис.3.3). При этом изменяется проницаемость мембраны для натрия за счет активации натриевых каналов; такие изменения являются активными и называются локальным ответом.

     Рис. 3.3. Вклад пассивных и активных процессов в развитие местного потенциала, при действии допороговых раздражителей разной силы. А, Б, В - изменение мембранного потенциала нервного волокна, вызываемые действием подпорогового раздражителя. На кривых Б и В к пассивной деполяризации мембраны присоединяется и активная подпороговая деполяризация в форме локального ответа. Локальный ответ отделен от пассивных изменений потенциала пунктирной линией. При пороговой силе раздражителя (Г) локальный ответ перерастает в потенциал действия (по Б.И. Ходорову).

    Амплитуда локального ответа увеличивается по мере приближения силы раздражителя к порогу, а при его достижении локальный ответ перерастает в потенциал действия.