
- •Кишечный эпителий мыши (кишечный эпителий позвоночных животных)
- •Кишечный эпителий аксолотля (кишечный эпителий низших позвоночных)
- •Бокаловидная клетка кишки аксолотля (одноклеточные слизистые железы)
- •Кишка таракана (кишечный эпителий беспозвоночных: членистоногие)
- •Срез корифеллы (кишечный эпителий беспозвоночных: моллюски)
- •Сальная железа лапки зайца (экзокринная железа)
- •Поджелудочная железа (экзокринная часть: клетка ацинуса)
- •Поджелудочная железа (эндокринная часть: островки Лангерганса)
- •Щитовидная железа (эндокринная железа: фолликул)
- •Надпочечник (эндокринная железа мезодермального происхождения)
- •Бронх человека (однослойный многорядный мерцательный эпителий)
- •Кожа пальца человека (плоский многослойный ороговевающий эпителий)
- •Желудок таракана (кутикула артроподного типа)
- •Пищевод (многослойный плоский неороговевающий эпителий)
- •Однослойный плоский эпителий (мезотелий) брызжейки кошки (обработка: азотокислое серебро, некоторые ядра – гематоксилин)
- •Мальпигиевы сосуды таракана
- •Почка морской свинки
Гистология. 1 коллоквиум: эпителии
Эпителиальные ткани
На границе между внешней и внутренней средой находится пограничный эпителий (эпидермис кожи, эпителий и железы слизистых оболочек пищеварительного тракта, дыхательных путей, мочевыделительной и половой систем). Эпителии происходят из всех первичных зародышевых листков.
Эпителии характеризуются:
Пограничное расположение
Образуют непрерывный слой, отделяя подлежащие ткани от внешней среды и от вторичных полостей тела.
Незначительные межклеточные пространства
Клетки плотно примыкают одна к другой и связаны при помощи специализированных контактов
Полярная дифференцировка
Эпителиальные ткани – первично поляризованные системы.
В эпителиоцитах однослойных эпителиев выделяют апикальную и базальную часть, которые различаются как структурно, так и функционально. Базальная часть контактирует с базальной мембраной, а апикальная свободна и направлена во внешнюю среду.
В многослойных эпителиях в базальном слое лежат как камбиальные, недифференцированные клетки, так и клетки, вышедшие из клеточного цикла, которые, отрываясь от базального пласта и перемещаясь к поверхности эпителия, постепенно дифференцируются в поверхностные клетки или роговые чешуйки.
Базальная мембрана
Отделяет эпителий от подлежащей соединительной ткани, укрепляет эпителиальный пласт. Эпителиальные клетки прикреплены к базальной мембране при помощи полудесмосом. Через базальную мембрану осуществляется питание эпителия. У эпителиальных клеток печени нет базальной мембраны. В образовании базальной мембраны принимают участие, как эпителий, так и соединительная ткань.
Отсутствие кровеносных сосудов
Питание эпителия, транспорт газов, выведение продуктов метаболизма из эпителия осуществляется путем диффузии веществ через базальную мембрану между эпителием и подлежащими кровеносными сосудами.
Пространственная организация эпителия
Эпителиальные клетки (эпителиоциты) бывают организованы в:
Пласты: всегда имеют пограничное расположение (эпидермис, эпителии слизистой оболочки кожного и кишечного типа, мезотелии)
Трубочка: вариант пласта, свернутого в трубочку (потовые железы, канальцы нефрона)
Островок: эпителиальные островки всегда погружены во внутреннюю среду организма и, как правило, выполняют эндокринную функцию (островки Лангерганса поджелудочной железы)
Фолликул: имеющий полость островок эпителия (фолликулы щитовидной железы)
Тяж: паренхима печени
Сеть: в вилочковой железе – поддерживающий каркас
Способность эпителия к регенерации
Является следствием пограничного расположения эпителиев и связана с наличием в их составе камбия, включающего стволовые и полустволовые клетки, способные делиться и дифференцироваться в зрелые эпителиоциты. В одних эпителиях камбий расположен в определенных участках (локализованный камбий крипт кишечника), в других – равномерно распределен вреди других клеток (диффузный камбий). Регенерация эпителия может быть физиологической (поддержание количества популяции посредством деления камбиальных клеток) и репаративной (восстановление ткани после повреждения). Одни и те же механизмы деления и дифференцировки.
Классификация эпителиальных пластов (морфологическая классификация):
Слойность.
Контакт всех клеток пласта с базальной мембраной определяет слойность эпителия.
Однослойный – все клетки пласта связаны с базальной мембраной (энтодермальные эпителии)
Многослойный – если это условие не выполняется (эктодермальные клетки)
Форма клеток.
В однослойном эпителии учитывают отношение высоты к толщине клеток. По этому признаку различают плоский, кубический, цилиндрический пласты эпителия. В многослойном эпителии учитывают форму клеток поверхностного слоя.
Однослойные пласты (плоский, кубический, цилиндрический): все клетки контактируют с базальной мембраной.
Однорядный эпителий – ядра клеток расположены в один ряд, то есть на одинаковом расстоянии от базальной мембраны. Представлен одинаковыми клетками
Многорядные пласты – ядра клеток расположены в несколько рядов, то есть на различном расстоянии от базальной мембраны
Многослойные эпителии подразделяют на многослойный плоский ороговевающий, многослойный плоский неороговевающий и многослойный переходный эпителии
Многослойный плоский ороговевающий эпителий присутствует в коже и имеет роговой слой, состоящий из плотно упакованных роговых чешуек.
Многослойный плоский неороговевающий эпителий не содержит рогового слоя
Функции эпителиев:
Транспорт газов через эпителий
Эндоцитоз, пиноцитоз
Секреция
Барьерная
Защита
Железистые эпителии
Классификация:
По направления выведения:
Экзокринные (внешняя секреция) – выводят вещества в наружную для организма среду – поверхность кожи (потовые железы), просвет кишечника (пищеварительные железы), дыхательные пути (железистые клетки трахеи и бронхов); имеют выводные протоки
Эндокринные (внутренняя секреция) – выводят секреты (гормоны) непосредственно в кровь (щитовидная железа, надпочечники); выводных протоков не имеют
Железы смешанной секреции имеют в своем составе как экзокринные, так и эндокринные участки (поджелудочная железа).
По числу клеток:
Одноклеточные (бокаловидные клетки кишечного эпителия)
Малоклеточные (слюнные железы насекомых)
Многоклеточные (надпочечник)
По механизму выведения секрета:
Мерокриновая секреция – выведение секрета путем слияния секреторного пузырька с плазматической мембраной клетки (экзоцитоз, ацинус поджелудочной)
Апокриновая секреция – выделение секреторного продукта вместе с фрагментом цитоплазмы и плазматической мембраной (молочная железа, бокаловидная клетка)
Голокриновая секреция – выведение секреторного продукта путем разрушения клетки (сальная железа)
препараты
Кишечный эпителий мыши (кишечный эпителий позвоночных животных)
Однослойный однорядный цилиндрический эпителий.
Дифференцированные, активно функционирующие клетки составляют эпителиальный пласт, покрывающий наружную поверхность ворсинок (микроорганные структуры с собственным нервным, мышечным и сосудистым аппаратами, увеличивают всасывающую поверхность тонкой кишки).
Слущивание закончивших жизненных цикл клеток происходит на вершине ворсинок.
Постоянство клеточного состава эпителиального пласта обеспечивается за счет интенсивного размножения камбиальных клеток крипт – пальцевидных впячиваний эпителия в слизистую оболочку. На одну ворсинку приходится 5-6 крипт.
Непосредственно под эпителием ворсинок расположена собственная пластинка слизистой оболочки (1), образованная рыхлой волокнистой соединительной тканью. Сюда же заходят кровеносные и лимфатические сосуды, нервы и отдельные гладкомышечные клетки. Слепые концы крипт заканчиваются на одном уровне, ниже которого в слизистой оболочке залегает тонкий слой гладких мышечных клеток, образующих мышечную пластинку слизистой (2). Она практически не видна на препаратах. Под мышечной пластинкой находится последний слой слизистой оболочки – подслизистая основа (3), которую можно разделить лишь в тех местах, где проходят кровеносные сосуды. Кнаружи от слизистой видна мышечная оболочка (4), которая представлена двумя слоями гладких мышечных клеток – более широким внутренним циркулярным слоем и узким наружным продольным слоем. И, наконец, снаружи кишки расположена серозная оболочка (5), состоящая из соединительной ткани, покрытой однослойным плоским эпителием – мезотелием.
Основными дифференцированными клетками кишечного эпителия являются всасывающие клетки, их базальная поверхность контактирует с базальной мембраной, а апикальная обращена в просвет кишки. На препарате отчетливо видны ядра всасывающих клеток, окрашенные гематоксилином в сине-фиолетовый цвет (базофилия). Они имеют значительную величину, овальную форму и расположены примерно в один ряд. Апикальная цитоплазма и наружная плазматическая мембрана образуют многочисленные микроворсинки, формирующие щеточную каемку, которая, как и апикальная часть цитоплазмы клеток, окрашивается эозином в розовый цвет (оксифилия). Базальная часть всасывающих клеток расположена на базальной мембране, под которой находится рыхлая соединительная ткань собственной пластинки слизистой оболочки.
Одно из важных свойств микроворсинок – способность их в результате медленного сокращения и расслабления к изменению всасывающей поверхности и расстояния между соседними микроворсинками. Основная функция микроворсинок состоит в обеспечении активного транспорта – первого звена избирательного поступления веществ в цитоплазму всасывающей клетки. Специализированная плазматическая мембрана обладает ярко выраженной способностью к активному и пассивному транспорту. Кроме того, на поверхности мембраны микроворсинок располагаются ферменты, обеспечивающие гидролитическое расщепление макромолекул, не разрушенных действием ферментов желудочного и кишечного соков. Этот вспомогательный механизм получил название «пристеночного, или мембранного, пищеварения», в работе которого участвуют мукополисахариды надмембранного комплекса микроворсинок.
Ядра всасывающих клеток не обнаруживают признаков активного синтезе РНК, но тем не менее в течение всего жизненного цикла они синтезируют белки, мукополисахариды и ряд других соединений.
Помимо основных всасывающих клеток в кишечном эпителии имеются железистые элементы. В данном препарате присутствуют клетки Панета, расположенные на дне крипт и имеющие оксифильно окрашеные в ярко-красный цвет секреторные гранулы, содержащие антибактериальные белки и пептиды. Помимо них в криптах расположены камбиальные клетки (стволовые и полустволовые) и дифференцирующиеся клетки. Следует отметить базофилию цитоплазмы клеток и их меньшие размеры по сравнению с клетками в составе ворсинок. Также следует отметить больший объем ядер и меньший объем цитоплазмы. Поскольку эпителий крипт является продолжением эпителия ворсинки, то все клетки эпителия крипт располагаются на базальной мембране. На боковых поверхностях крипт расположены мелкие стволовые и полустволовые клетки. В апикальных участках эпителиального пласта в области расположения полустволовых клеток выявляются митотические фигуры. В средней части крипт дифференцирующиеся бокаловидные клетки.