2 Биотические связи в биоценозах

Согласно классификации В.Н. Беклемищева (1951 г.), прямые и косвенные межвидовые отношения подразделяются на четыре типа: трофические, топические, форические и фабрические.

Трофические связи возникают в том случае, когда один вид питается другим (живым организмом, его остатками либо продуктами жизнедеятельности). Здесь возможна как прямая трофическая связь (пчела собирает нектар растений), так и косвенная (имеет место в случае конкуренции двух видов из-за объекта питания, тогда деятельность одного так или иначе отражается на количестве и качестве питания другого).

Топические связи отражают любое (физическое или химическое) изменение условий обитания одного вида вследствие жизнедеятельности другого. При этом особенно большая роль в создании или изменении среды для других организмов принадлежит растениям.

Форические связи проявляются в том, что один вид участвует в распространении другого. В роли переносчиков выступают в основном животные. Транспортирование животными более мелких особей называется форезией, а перенос ими семян, спор, пыльцы растений – зоохорией.

Фабрические связи относятся к такому типу биоценотических отношений, в которые вступает вид, использующий для своих сооружений (фабрикации) продукты выделения, либо мертвые остатки, либо даже живых особей другого вида. Типичный пример здесь – это птицы, употребляющие для постройки своих гнезд ветки деревьев, шерсть млекопитающих, траву, листья, пух и перья других видов птиц и т.п.

3 Структура биоценоза

Видовая структура биоценоза характеризует разнообразие в нем видов и соотношение их численности или массы. При этом различают бедные и богатые видами биоценозы. Так, везде, где условия абиотической среды приближаются к оптимальным для жизни, возникают чрезвычайно богатые видами сообщества: тропические леса, долины рек в аридных районах, и т.д. Напротив, в полярных арктических пустынях и северных тундрах при дефиците тепла, а также в безводных жарких пустынях сообщества сильно обеднены, поскольку лишь немногие виды могут приспособиться к таким неблагоприятным условиям.

Виды, преобладающие по численности, называются доминантными; они занимают ведущее, господствующее положение в биоценозе. Как правило, наземные биоценозы называют, исходя из доминантных видов: лиственничный лес, ковыльные степи и т.п.

Виды, которые живут за счет доминантов, получили название предоминантов. Так, в упомянутом дубовом лесу это сойки, мышевидные грызуны, а также кормящиеся на дубе насекомые.

Не все доминантные виды одинаково влияют на биоценоз. Среди них выделяются те, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени создают среду для всего сообщества и без которых поэтому существование большинства других видов невозможно. Такие виды называют эдификаторами или средообразователями. При удалении эдификатора из биоценоза происходит заметное изменение физической среды, в первую очередь микроклимата биотопа. В наземных биоценозах основными эдификаторами выступают определенные виды растений: в еловых лесах – ель, в сосновых – сосна, в степях – дерновинные злаки (ковыль и типчак). В некоторых случаях эдификаторами могут быть и животные. Так, роющая способность сурков определяет в основном и характер ландшафта, и микроклимат, и условия произрастания растений.

Важно отметить, что разнообразие биоценоза тесно связано с его устойчивостью: чем выше видовое разнообразие, тем стабильнее биоценоз.

Пространственная структура биоценоза определяется сложением его растительной части – фитоценоза, распределением наземной и подземной массы растений.

В ходе длительного эволюционного преобразования, приспосабливаясь к определенным абиотическим и биотическим условиям, живые организмы в итоге приобрели четкое ярусное строение: надземные органы растений и подземные их части располагаются в несколько слоев, по-разному используя и изменяя среду.

Фитоценоз приобретает ярусный характер при наличии в нем растений, различающихся по высоте. Так, в широколиственном лесу можно выделить до шести ярусов. Растения каждого яруса и созданный ими микроклимат способствуют образованию определенной среды для специфичных животных. Поэтому возникают группировки растений и животных – популяции тесно связанных между собой организмов. Интересно, что даже свободно перемещающиеся в пространстве птицы стремятся придерживаться строго определённого яруса.

Следовательно, ярус можно представить как структурную единицу биоценоза, которая отличается от других частей его определенными экологическими условиями и набором растений, животных и микроорганизмов. В каждом ярусе складывается своя, подчас сложная, система взаимоотношений составляющих его компонентов.

Экологическая структура биоценоза. Экологическая структура биоценоза представляет его состав из экологических групп организмов, которые выполняют в сообществе определенные функции.

На границах биоценозов возникает пограничный или краевой эффект – увеличение разнообразия и плотности организмов на окраинах (опушках) соседствующих сообществ и в переходных поясах между ними.

На опушках происходит более быстрая смена растительности, чем в стабильном биоценозе. Вспышки массового размножения вредителей наиболее часто наблюдаются на опушках, в переходных зонах (экотонах) между лесами и степями (в лесостепях), между лесом и тундрой (в лесотундрах) и т.д.

Под экологической нишей вида понимают образ жизни, и прежде всего, способ питания организма. Это понятие введено с целью определения роли, которую играет тот или иной вид.

Экологическая ниша, определяемая только физиологическими особенностями организмов, называется фундаментальной, а та, в пределах которой вид реально встречается в природе – реализованной. Реализованная ниша – это та часть фундаментальной ниши, которую данный вид, популяция способны отстоять в конкурентной борьбе.

Необходимо подчеркнуть, что у совместно живущих видов экологические ниши могут частично перекрываться, но полностью никогда не совпадают, иначе при этом вступает в действие закон конкурентного исключения и один вид вытесняет другой из данного биоценоза. Если же по какой-то причине, например в результате гибели организмов одного вида, «освобождается» экологическая ниша, проявляется правило обязательности заполнения экологических ниш: пустующая экологическая ниша всегда бывает естественно (!) заполнена. Многие ученые считают поэтому, что не следует питать чрезмерного оптимизма в отношении легкости заполнения пустующих ниш путем акклиматизации (интродукции) видов, представляющих практический интерес для человека. Налицо довольно много примеров печального опыта «исправления» природы. Так, вместе с дальневосточной пчелой, которую акклиматизировали в европейской части СССР, были занесены клещи, явившиеся в дальнейшем причиной гибели множества пчелосемей.

Менее организованные, но более способные к мутации виды часто вытесняют более организованные виды, занимая их экологические ниши. При этом новые виды нередко оказываются, во-первых, весьма агрессивными и трудно уничтожимыми за счет своей высокой изменчивости (как это произошло с вирусом СПИДа, который пришел на смену вирусам кори, скарлатины и др.), а во-вторых, более мелкими по размеру особями. Так, исчезающих в степях копытных животных, функциями которых являлись поедание и частичная переработка растительности, что облегчало ее дальнейшее разложение редуцентами, могут заменить грызуны и растительноядные насекомые.