Правило десяти процентов

Р. Линдеман (1942) сформулировал закон пирамиды энергий, или правило 10%:

• с одного трофического уровня экологической пирамиды переходит на другой, более высокий ее уровень (по «лестнице» продуцент – консумент – редуцент), в среднем около 10% энергии, поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды.

Потери бывают несколько больше или меньше, но порядок сохраняется.

Обратный поток, связанный с потреблением веществ и продуцируемым верхним уровнем экологической пирамиды энергии более низкими ее уровнями, например, от животных к растениям, намного слабее – не более 0,5% от общего ее потока, поэтому говорить о круговороте энергии в биоценозе не приходится.

Правило биологического усиления

Вместе с полезными веществами с одного трофического уровня на другой поступают и «вредные» вещества. Однако если полезное вещество при его излишке легко выводится из организма, то вредное не только плохо выводится, но и накапливается в пищевой цепи. Таков закон природы, называемый правилом накопления токсических веществ (биотического усиления) в пищевой цепи.

Если энергия при переходе на более высокий уровень экологической пирамиды десятикратно теряется, то накопление ряда веществ, в том числе токсичных, примерно в такой же пропорции увеличивается. (Пример про ДДТ – пингвины).

Объекты	Содержание ДДТ, ppm*
Вода	0,00005
Планктон	0,04
Планктоноядные орагнизмы	0,23
Щука (хищная рыба)	1,33
Рыба-игла (хищная рыба)	2,07
Цапля (питаетсямелкими животными)	3,57
Чайка (падальщик)	6,00
Крохаль (птица, питается мелкой рыбой	22,8
Баклан (питается крупной рыбой	26,4

* ppm (part per million) – частиц на миллион, или млн^-1 – единица измерения концентрации.

Закон однонаправленности потока энергии

• энергия, получаемая экосистемой и усваиваемая продуцентами, рассеивается или вместе с их биомассой необратимо передается консументам I, II и т.д. порядков, а затем редуцентам с падением потока на каждом из трофических уровней в результате дыхания.

В каждом звене пищевой цепи часть энергии теряется. Отсюда очевидно, что длина пищевой цепи лимитируется размерами этих потерь.

Правило 1%: изменение энергетики природной среды в пределах одного процента выводит природную систему из равновесного состояния.

2. Продуктивность экосистем

Скорость фиксации солнечной энергии определяет продуктивность биоценозов. Основной показатель продукции – биомасса.

Биомасса – органическое вещество организмов, выраженное в определенных количественных единицах и приходящееся на единицу площади или объема (г/м², г/м³, кг/га, г/км² и т д.). В зависимости от принадлежности живого вещества различают фитомассу, зоомассу и бактериомассу.

В процессе жизнедеятельности биоценоза создается и расходуется органическое вещество, т.е. соответствующая экосистема обладает определенной продуктивностью биомассы.

Продуктивность – это скорость производства биомассы в единицу времени, которую нельзя взвесить, а можно только рассчитать в единицах энергии или накопления органического вещества (кг/м² в год).

При отборе образцов в данный момент времени определяется так называемая биомасса на корню, или урожай на корню. Важно понимать, что эта величина не содержит никакой информации о скорости образования биомассы (продуктивности) или ее потребления; иначе могут возникнуть ошибки.

Энергия поступает в биотический компонент экосистемы первичных продуцентов.

Скорость накопления энергии первичными продуцентами в процессе фотосинтеза в форме органического вещества, которое может быть использовано в пищу, называется первичной продукцией.

Это важный параметр, так как им определяется общий поток энергии через биотический компонент экосистемы, а значит, и количество (биомасса) живых организмов, которые могут существовать в экосистеме.

Валовая первичная продуктивность (ВПП) - общая скорость накопления органических веществ продуцентами (скорость фотосинтеза), включая те, что были израсходованы на дыхание и секреторные функции. Растения на процессы жизнедеятельности тратят примерно 20% производимой энергии.

Чистая первичная продуктивность (ЧПП) - скорость накопления органических вещества за вычетом тех, что были израсходованы при дыхании и секреции. ВПП – 0,2 ВПП = ЧПП Это энергия, которую могут использовать организмы следующих трофических уровней.

Вторичная продукция – скорость накопления энергии консументами (количество органического вещества, накопленного гетеротрофными организмами). Ее не делят на «валовую» и «чистую» т.к. консументы потребляют лишь ранее созданные (готовые) питательные вещества, расходуя их на дыхание и секреторные нужды, а остальное превращая в собственные ткани.

Энергию, оставшуюся после потерь из-за дыхания, пищеварения, экскрекции, организмы используют для роста, размножения и процессов жизнедеятельности. Приведенное ниже словесное уравнение суммирует расход потребленной животным энергии:

РОСТ + ДЫХАНИЕ (ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ) +ФЕКАЛИИ + ЭКСКРЕТЫ (органические отходы метаболизма) = ПОТРЕБЛЕННАЯ ПИЩА

П=Р+Д+Ф+Э

К=Р/П – коэффициент использования пищи.

В целом травоядные усваивают пищу почти в два раза менее эффективно, чем хищники. Это объясняется тем, что растения содержат большое количество целлюлозы, а порой и древесины (целлюлоза и лигнин), которые плохо перевариваются и не могут служить источником энергии для большинства травоядных. Энергия, заключенная в экскрементах (фекалии) и экскректах (конечные органические отходы метаболизма, например, мочевина), передается детритофагам и редуцентам, поэтому для экосистемы в целом она не теряется.

Мировое распределение первичной биологической продукции весьма неравномерно. Чистая продукция меняется от 3000г/м²/год до нуля в пустынях или в Антарктиде, а запас биомассы – соответственно от 60кг/м² до нуля. Р.Уиттекер (1980) делит по продуктивности все сообщества на четыре класса:

• сообщества высшей продуктивности 3000-2000 г/м²/год; относятся тропические леса, коралловые рифы; запас биомассы в этом классе продуктивности превышает 50 кг/м²;

• сообщества высокой продуктивности 2000-1000 г/м²/год; относятся листопадные лиса умеренной полосы, луга, посевы кукурузы, заросли рогоза или тростника на озере; максимальная биомасса приближается к 50 кг/м²;

• сообщества умеренной продуктивности 1000-250 г/м²/год; относятся посевы с/х культур, степи, заросшие водными растениями озера; биомасса степей меняется в пределах 0,2-5 кг/м²;

• сообщества низкой продуктивности ниже 250 г/м²/год; относятся пустыни жаркого климата и арктические пустыни, тундры, каменистые степи, морские экосистемы зоны пелагиали.