1.2. Экологические пирамиды
Для наглядности представления взаимоотношений между организмами различных видов в биоценозе принято использовать графические модели в виде экологических пирамид, различая пирамиды численности, биомасс и энергии.
1.2.1. Пирамида численности
Пирамида численности разработана в 1927 г. английским зоологом Ч.Элтоном.
Рис. Упрощенная схема пирамиды Элтона
Для построения пирамиды численности подсчитывают число организмов на некоторой территории, группируя их по трофическим уровням:
продуценты – зеленые растения;
первичные консументы – травоядные животные;
вторичные консументы – плотоядные животные;
третичные консументы – плотоядные животные;
п-е консументы («конечные хищники») – плотоядные животные;
редуценты – деструкторы.
Каждый уровень изображается условно в виде прямоугольника, длина или площадь которого соответствуют численному значению количества особей. Расположив эти прямоугольники в соподчиненной последовательности, получают экологическую пирамиду численности (рис. ), основной принцип построения которой впервые сформулировал Ч.Элтон.
Рис. Экологическая пирамида численности для луга, поросшего злаками: цифры – число особей
Данные для пирамид численности получают достаточно легко путем прямого сбора образцов, однако существуют и некоторые трудности:
продуценты сильно различаются по размерам, хотя один экземпляр злака или водоросли имеет одинаковый статус с деревом; это порой нарушает правильную пирамидальную форму; цепи питания паразитов тоже могут давать перевернутые пирамиды (рис. ).
диапазон численности различных видов настолько широк, что при графическом изображении затрудняет соблюдение масштаба (однако можно использовать логарифмическую шкалу).
Рис. Нарушенная (а) и перевернутая (б) пирамиды численности
Например, в лесу на одном дереве живут насекомые, которыми питаются птицы.
1.2.2. Пирамида биомасс
Экологическую пирамиду биомасс строят аналогично пирамиде численности. Ее основное значение состоит в том, чтобы показать количество живого вещества (биомассу – суммарную массу организмов) на каждом трофическом уровне. Это позволяет избежать неудобств, характерных для пирамид численности. В этом случае размер прямоугольников пропорционален массе живого вещества соответствующего уровня, отнесенный к единице площади или объема (рис. а, б).
Рис. Пирамида биомасс биоценозов кораллового рифа (а) и пролива Ла-Манш (б): цифры – биомасса в г сухого вещества, приходящегося на 1 м2
Термин «пирамида биомасс» возник в связи с тем, что в абсолютном большинстве случаев масса первичных консументов, живущих за счет продуцентов, значительно меньше массы этих продуцентов, а масса вторичных консументов значительно меньше массы первичных консументов. Биомассу деструкторов принято показывать отдельно.
При подборе образцов определяют биомассу на корню или урожай на корню (т.е. в данный момент времени). Важно понимать, что эта величина не содержит никакой информации о скорости образования биомассы (продуктивности) или потребления биомассы.
Одним из следствий этого являются «перевернутые пирамиды» (рис. , б). Зоопланктон биоценозов озер и морей чаще всего обладает большей биомассой, чем его пища – фитопланктон, однако скорость размножения зеленых водорослей настолько велика, что в течение суток они восстанавливают всю съеденную зоопланктоном биомассу