Лекция №3
Экология
Тема 2. Экологические системы: закономерности существования и развития
Часть 2. Трофическая структура биоценоза
1. Трофическая структура биоценозов.
1.1. Пищевые цепи и сети.
1.2. Экологические пирамиды.
1.2.1. Пирамида численности.
1.2.2. Пирамида биомасс.
1.2.3. Пирамида энергий.
1.3. Закономерности трофического оборота в биоценозе.
2. Продуктивность экосистем.
1. Трофическая структура биоценозов
Взаимодействие организмов, занимающих определенное место в биологическом круговороте, называется трофической структурой биоценоза.
Важнейший вид взаимоотношений между организмами в биоценозе, фактически формирующими его структуру, - это пищевые связи хищника и жертвы: одни – поедающие, другие – поедаемые. При этом все организмы, живые и мертвые, являются пищей для других организмов: заяц ест траву, лиса и волк охотятся на зайцев, хищные птицы (ястреб, орел и т.д.) способны утащить лисенка и волчонка. Погибшие растения, животные становятся пищей для детритофагов (редуцентов или деструкторов).
1.1. Пищевые цепи и сети
Внутри экосистемы содержащие энергию органические вещества создаются автотрофными организмами и служат пищей (источником вещества и энергии) для гетеротрофов. Типичный пример: животное поедает растения. Это животное в свою очередь может быть съедено другим животным, и таким путем может происходить перенос энергии через ряд организмов – каждый последующий питается предыдущим, поставляющим ему сырье и энергию. Такая последовательность называется пищевой цепью, а каждое ее звено – трофическим уровнем (греч. trophos – питание).
Первый трофический уровень занимают автотрофы, или так называемые первичные продуценты. Организмы второго трофического уровня называются первичными консументами, третьего – вторичными консументами и т.д. Обычно бывает четыре или пять трофических уровней и редко больше шести (рис. ).
Первичными продуцентами являются автотрофные организмы, в основном зеленые растения. Продуценты1 - это живые организмы, которые способны синтезировать органическое вещество из неорганических составляющих с использованием внешних источников энергии.
Рис. Пищевые цепи биоценоза (по Н.Ф. Реймерсу):
а). обобщенная, б) реальная.
Стрелками показано направление перемещения энергии, а цифрами – относительное количество энергии, приходящей на трофический уровень
Все продуценты по характеру источника энергии для синтеза органических веществ подразделяются на фотоавтотрофов и хемоавтотрофов. Первые используют для синтеза энергию солнечного излучения в части спектра с длиной волны 380-710 нм. Это главным образом зеленые (хлорофиллоносные) растения, но к фотосинтезу способы и представители некоторых других царств органического мира. Среди них особое значение имеют цианобактерии (синезеленые «водоросли»), которые, по-видимому, были первыми фотосинтетиками в эволюции жизни на Земле.
Хемоавтотрофы в процессах синтеза органического вещества используют энергию химических связей. К этой группе относятся только прокариоты: бактерии, архебактерии и отчасти синезеленые. Химическая энергия высвобождается в процессах окисления минеральных веществ.
Консументы. Живые вещества, не способные строить свое тело на базе использования неорганических веществ, требующие поступления органического вещества извне, в составе пищи, относятся к группе гетеротрофных организмов, живущих за счет продуктов, синтезированных фото- или хемосинтетиками. Пища, извлекаемая тем или иным способом из внешней среды, используется гетеротрофами на построение собственного тела и как источник энергии для различных форм жизнедеятельности. Таким образом, гетеротрофы используют энергию, запасенную автотрофами в виде химических связей синтезированных ими органических веществ.
Редуценты2. К этой экологической категории относятся организмы-гетеротрофы, которые, используя в качестве пищи мертвое органическое вещество (трупы, фекалии, растительный опад и пр.), в процессе метаболизма разлагают его до неорганических составляющих.
Существуют два главных типа пищевых цепей – пастбищные (или «выедания») и детритные (или «разложения»).
В пастбищных пищевых цепях первый трофический уровень занимают автоторофные организмы (зеленые растения), второй – пастбищные животные (термин «пастбищные» охватывает все организмы, питающиеся растениями), а третий – хищники.
Пример пастбищной трофической цепи:
НЕКТАР МУХА, ПАУК ЗЕМЛЕРОЙКА СОВА
СОК РОЗОВОГО КУСТА ТЛЯ БОЖЬЯ КОРОВКА ПАУК ПТИЦА ВОРОБЕЙ ХИЩНАЯ ПТИЦА (ЯСТРЕБ)
МОРСКИЕ ВОДОРОСЛИ БЕРЕГОВАЯ УЛИТКА КУЛИК
ДИАТОМОВЫЕ (ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ ВОДОРОСЛИ) ВЕСЛОНОГИЕ (РАЧКИ) СЕЛЬДЬ
Детритная цепь начинается с мертвого органического вещества – детрита, по схеме:
ДЕТРИТ ДЕТРИТОФАГ ХИЩНИК
разрушается детритофагами (дождевые черви, мокрицы, клещи, нематоды и т.д.), поедаемыми мелкими хищниками, и заканчивается работой редуцентов, минерализующих органические остатки.
Редуценты – грибы, бактерии-сапрофиты. Детритофаги – животные (дождевые черви, мокрицы, клещи, нематоды).
Пример детритной трофической цепи:
ЛИСТОВАЯ ПОДСТИЛКА ДОЖДЕВОЙ ЧЕРВЬ ЧЕРНЫЙ ДРОЗД ЯСТРЕБ
МЕРТВОЕ ЖИВОТНОЕ ЛИЧИНКИ МУХ ТРАВЯНАЯ ЛЯГУШКА УЖ
Рис. Детритная пищевая цепь в наземной экосистеме (по Б.Небелу, 1993)
Концепция пищевых цепей позволяет в дальнейшем проследить круговорот химических элементов в природе. Реально пищевые цепи намного сложнее, т.к. животное может питаться организмами разных типов, входящих в одну и ту же пищевую цепь или в различные цепи, что особенно характерно для хищников (консументов) высших трофических уровней. Связь между пастбищной и детритной пищевыми цепями иллюстрирует предложенная Ю.Одумом модель потока энергии (рис. ).
Рис. Схема пастбищной и детритной пищевых цепей (по Ю. Одуму)
Всеядные животные (в частности, человек) питаются и консументами, и продуцентами, таким образом, в природе пищевые цепи переплетаются, образуют пищевые (трофические) сети (рис…).
Рис. Пищевая сеть в наземных экосистемах
Рис. Пищевая сеть в водных экосистемах
Пищевые сети в экосистемах весьма сложные и можно сделать вывод, что энергия, поступающая в них, долго мигрирует от одного организма к другому.