
- •Тема 2. Экологические системы и сообщества: закономерности существования и развития
- •1. Понятие об экосистеме и биогеоценозе
- •Понятие о биогеоценозе
- •Свойства экосистем и принципы их функционирования
- •1. Эмерджентность
- •2. Биоразнообразие
- •3. Устойчивость
- •4. Гомеостаз
- •3. Классификация экосистем. Биомы.
- •Существуют следующие основные типы наземных биомов: тундра, хвойный лес, лиственный лес, влажный тропический лес и саванна, степь, пустыня.
- •4. Биоценоз. Видовая, пространственная структура биоценоза.
- •5. Отношения организмов в биоценозах
- •6. Местообитание. Экологическая ниша организма
- •Контрольные вопросы
5. Отношения организмов в биоценозах
Особи разных видов существуют в биоценозах не изолированнго, они вступают в разнообразные прямые и косвенные взаимоотношения. Их обычно разделяют не четыре типа: трофические, топические, форические и фабрические.
Трофические взаимоотношения наблюдаются когда один вид питается другим - либо их мертвыми остатками, либо продуктами жизнедеятельности. Божья коровка, поедающая тлю, корова на лугу, волк, охотящийся на зайца.
При конкуренции двух видов из-за ресурса питания между ними возникает косвенная трофическая связь. Так, волк и лиса вступают в косвенную трофическую связь при использовании общего пищевого ресурса – зайца.
Топические связи характеризуют любое физическое или химическое изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого. Данный вид связей отличается большим разнообразием. Топические связи заключаются в создании одним видом среды для другого. Например, отношения между деревьями и гнездящимися на них птицами, живущими на них насекомыми, отношения между организмами и паразитами.
Рис. Гнездовой паразитизм кукушки
Форические связи – участие одного вида в распространении другого. Если в роли распространителей семян, спор, пыльцы и т.д. выступают животные, то такой процесс называется зоохорией. Если животные переносят (транспортируют) других, более мелких животных – это форезия. Характерной особенностью форезии является отсутствие паразитизма.
Рис. Форезия клещей на насекомых
Перенос семян растений осуществляется:
пассивно, когда животные могут цеплять шерстью семена лопуха, череды и переноситься на большие расстояния;
активно, когда переносятся не переваренные семена, прошедшие через пищеварительный тракт животных, чаще всего птиц.
Форезия животных – это пассивный способ расселения, свойственный видам, которым для нормальной жизнедеятельности необходим перенос из одного биотопа в другой. Жуки –навозники иногда не в состоянии отпустить надкрылки из-за густо скопившихся на их теле клещей. Птицы нередко переносят на перьях мелких животных.
Фабрические связи – тип биоценотических взаимоотношений, при которых особи одного вида могут использовать для своих сооружений продукты выделения, мертвые остатки. Например, птицы строя гнезда из веток и травы, добавляют шерсть животных.
Рис. Гнезда птиц
6. Местообитание. Экологическая ниша организма
Любой живой организм приспособлен (адаптирован к определенным условиям окружающей среды. Изменение ее параметров подавляет жизнедеятельность организмов и может вызвать их гибель. Требования того или иного организма к экологическим факторам среды обуславливают ареал того вида, к которому организм принадлежит, а в пределах ареала – конкретные места обитания.
Местообитание – пространственно ограниченная совокупность условий среды (абиотической и биотической), обеспечивающей весь цикл развития и размножения особей одного вида.
Это, например, живая изгородь, пресноводное озеро, дубовая роща или каменистый берег. Организм приспособлен к определенным физическим условиям местообитания. Но в пределах последнего могут быть места с особыми условиями (например, под корой гниющего ствола в дубовой роще), иногда называемые микроместообитаниями.
Экологическая ниша. Для совокупной характеристики физического пространства, занимаемого организмами вида, их функциональной роли в биотической среде обитания, включая способ питания, образ жизни и взаимоотношения с другими видами, американским ученым Дж. Гриннеллом в 1928 г. введен термин «экологическая ниша».
Каждый вид занимает в своем местообитании определенную экологическую нишу, т.е. это положение вида, которое он занимает в общей системе биоценоза, комплекс его биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды. Можно утверждать, что местообитание организма – это его «адрес», тогда как экологическая ниша – его «стиль жизни».
Понятие экологической ниши подразумевает не только физическое пространство, где может быть обнаружен данный вид, но также, определенную его роль в сообществе, в частности его питание и взаимоотношения с другими видами. Когда два вида занимают одну и ту же нишу, они обычно конкурируют друг с другом, пока один из них не будет вытеснен. Сходные местообитания включают сходный набор экологических ниш, и в различных частях земного шара можно встретить морфологически близкие, хотя и различные по таксономическому положению виды животных и растений. Например, открытые луга, степи и заросли низкого кустарника служат экологическими нишами для быстро бегающих травоядных, но это могут быть лошади, антилопы, кенгуру и т.п.
Ю.Одум: Экологическая ниша – это физическое пространство, занимаемое видовой популяцией, поведение популяции, реакция на физическую и биологическую среду, ограниченность другими видами.
В данной экологической нише формируются жизненные формы различных видов. В одинаковых экологических нишах неродственные виды могут иметь одинаковую форму. Например – быстроплавающие водные организмы (дельфин, тунец, кит, акула), прыгающие животные (тушканчики, кенгуру: компактность, удлиненные задние и укороченные передние конечности, длинный хвост).
Рис. Экологические ниши антилоп, зебр и слона.
На рис. условно показаны экологические ниши трех видов травоядных животных - антилоп, зебр и слонов. Их популяции входят в одни и те же биогеоценозы. При этом экологические ниши антилоп и зебр частично пересекаются между собой, но не совпадают с нишей слонов. Антилопы и зебры часто пасутся вместе, имеют общих «врагов» и спасаются бегством, но питаются различными видами трав, и пищевой конкуренции между ними нет. Слоны тоже фитотрофы (растительноядные), но поедают иные ярусы растительности, у них нет естественных врагов, которые могли бы с ними справиться, при опасности они защищаются. Различия в образе жизни ведут к отличиям и в организации стада.
Организмы, ведущие сходный образ жизни, как правило, не живут в одних и тех же местах из-за межвидовой конкуренции. Согласно установленному в 1934 г. советским биологом Г.Ф. Гаузе принципу конкурентного взаимоисключения:
два вида не занимают одну и туже экологическую нишу.
Пустующая экологическая ниша всегда и обязательно будет заполнена (правило обязательности заполнения экологических ниш).
Народная мудрость: «В одной берлоге не могут ужиться два медведя».
Дарвиновское понятие экологической ниши: виды с близкими экологическими нишами могут быть конкурентами, даже если они далеко стоят на эволюционной лестнице (например, саранча и травоядные четвероногие).
Экологический викариат: в разных экосистемах аналогичные экологические ниши могут быть заняты разными видами (куница в европейской, соболь в азиатской тайге; бизоны в прериях Сев.Америки, антилопы в саванне Африки, куланы в степях Азии).
Жизненные формы растений по Рауинкиеру К.(1934):
- эпифиты – растут на других растениях, не имеют корней в почве;
- терофиты – зимуют в стадии семян,
- геофиты (криптофиты) – зимуют в стадии корневищ, луковиц,
- гемикриптофиты – почки возобновления находятся у поверхности почвы;
- хамефиты – почки возобновления над поверхностью почвы 5 см (не более), кустарнички,
- фанерофиты – деревья и кустарники, почки возобновления выше 5 см над почвой.
Водные растения – гидрофиты.
Жизненные формы растений по Серебрякову И.Г.:
- древесные
- полудревесные
- наземные
- водные.
Жизненные формы животных по Кашкарову Д. (1944):
- холоднокровные и теплокровные
- плавающие и роющие
- наземные, древесные
- воздушные.
Экологическая группа – виды разных жизненных форм, обитающие в сходных экологических условиях. Например, ксерофиты – растения, обитающие в сухих условиях, галофиты – обитатели соленых почв.