4. Биоценоз. Видовая, пространственная структура биоценоза.

Немецкий гидробиолог Мебиус (в конце 70-х г. 19 в.) изучал комплексы донных животных – скопление устриц (устричные банки). Он наблюдал, что вместе с устрицами встречаются такие животные, как морские звезды, иглокожие черви, губки и т.д. Ученый сделал вывод, что эти животные живут совместно не случайно. Они нуждаются в тех же условиях, что и устрицы. Такие группировки появляются благодаря сходным требованиям к факторам окружающей среды.

Заслуга Мебиуса в том, что он не только установил наличие организменных сообществ и предложил для них терминологию, но и сумел раскрыть многие закономерности их формирования и развития.

Биоценоз - это исторически сложившееся сообщество организмов, живущих на определенном участке суши или водоема (греч. bios – жизнь, koinos - общий). Термин был предложен немецким ученым в К. Мёбиусом в 1877 г.

Любой биоценоз занимает определенный участок абиотической среды. Биотоп – пространство с более или менее однородными условиями, заселенное тем или иным сообществом организмов.

В пределах биоценоза различают фитоценоз – устойчивое сообщество растительных организмов, зооценоз – совокупность взаимосвязанных видов животных и микробиоценоз – сообщество микроорганизмов:

ФИТОЦЕНОЗ + ЗООЦЕНОЗ + МИКРОБИОЦЕНОЗ = БИОЦЕНОЗ

При этом в чистом виде ни фитоценоз, ни зооценоз, ни микробиоценоз в природе не встречаются, как и биоценоз в отрыве от биотопа.

Биоценоз формирует межвидовые связи, обеспечивающие структуру биоценоза – численность особей, распределение их в пространстве, видовой состав и т.д, а также структуру пищевой сети, продуктивность и биомассу.

Синузия – обособленная часть растительного сообщества (фитоценоза), состоящая из растений одной или нескольких близких жизненных форм или группа, популяция животных и растений, имеющих общие требования к среде обитания.

Видовая структура биоценоза – это совокупность составляющих его видов и соотношение их численности или массы. Каждый определенный биоценоз характеризуется строго определенным видовым составом. В одних биоценозах могут преобладать животные (например, биоценоз кораллового рифа), в других - растения: биоценоз пойменного луга, степи, елового, березового леса. Количество видов в различных биоценозах разное и зависит от географического положения.

Самая известная закономерность изменения видового разнообразия – это увеличение видового разнообразия по мере продвижения с севера на юг (правило Уоллеса).

В лесах бассейна Амазонки на площади около 1 га можно насчитать до 400 деревьев более 90 видов. В отличие от тропиков биоценоз соснового леса в условиях умеренной зоны Европы может включать максимум 8-10 видов деревьев на 1 га. Наиболее бедными по набору видов биоценозами являются альпийские и арктические пустыни, самыми богатыми – тропические леса.

В биоценозе есть так называемые эдификаторы – виды, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени создают среду для всего сообщества и без которых в связи с этим существование большинства других видов невозможно.

Например, эдификаторы наземных биоценозов: в березовых лесах – береза, в сосновых – сосна, в степях – злаковые.

В наземных экосистемах выделяются консорции – группировки видов – автотрофов и гетеротрофов, возникающие на основе тесных пространственных и трофических связей. Консорции формируются на основе вида, обладающего средообразующим действием. Пример: сосна с микоризными грибами, эпифитными лишайниками на стволе и ветвях, насекомыми, птицами – это сложнейший консорций, где сосна – детерминанта. Или полевка с эктопаразитами, гельминтами, простейшими и бактериями.

Пространственная структура биоценоза. Виды могут по-разному распределяться в пространстве в соответствии с их потребностями и условиями местообитания. Такое распределение видов, составляющих биоценоз, в пространстве называется пространственной структурой биоценоза. Различают его вертикальную и горизонтальную структуры.

Вертикальная структура биоценоза образована отдельными его элементами, особыми слоями, которые называют ярусами. Ярус – это совместно произрастающие группы видов растений, различающиеся по высоте и положению в биоценозе ассимилирующих органов (листья, стебли, клубни, корневища и т.д.). Как правило, разные ярусы образованы разными жизненными формами (деревьями, кустарниками, травами, мхами). Наиболее четко ярусность выражена в лесных биоценозах.

Первый, древесный ярус, обычно состоит из высоких деревьев, хорошо освещается. Неиспользованный свет может поглощаться деревьями, образующими второй, подпологовый, ярус. Ярус подлеска составляют кустарники и кустарниковые формы древесных пород, например, орешник, рябина, ива и т.д. К ярусу подроста относятся молодые невысокие деревца (ель, сосна, береза, осина …). Затем идет травяно-кустарниковый ярус (брусника, ежевика, ландыш, папоротник…). Напочвенный слой мхов и лишайников образуют мохово-лишайниковый ярус.

Рис. Ярусы лесного биоценоза

Многообразие жизненных форм определяется климатическими и ландшафтными факторами. Шарообразность Земли, ее вращение и движение вокруг Солнца определяют сезонную и широтную динамику поступления солнечной энергии на различных участках земной поверхности. На этих участках формируются сходные по условиям жизни географические пространства, в пределах которых особенности климата, рельефа, вод, почвенного и растительного покрова образуют целостный комплекс. Ландшафтно-климатические зоны: полярные пустыни, тундра, леса умеренного климата (хвойные, лиственные), степи, саванны, пустыни, тропические леса.

Подобно распределению растительности по ярусам, в биоценозах разные виды животных также занимают определенные уровни. В почве живут почвенные черви, микроорганизмы, землеройные животные. В листовом опаде, на поверхности почвы обитают различные многоножки, жужелицы, клещи. В верхнем пологе леса гнездятся птицы. Причем одни могут гнездиться и питаться ниже верхнего яруса, другие - в кустарниках, третьи – возле земли. Крупные млекопитающиеся обитают в нижнем ярусе.

Ярусность присуща биоценозам океанов и морей. Разные виды планктона держатся различной глубины в зависимости от освещения. Разные виды рыб обитают на разной глубине.

Например, в водных экосистемах крупномасштабная вертикальная структура задается в первую очередь внешними условиями.

Рис. Типичная экосистема пресноводного водоема

В соответствии со структурным делением водоемов на литораль (мелководная прибрежная зона), пелагиаль (толща воды), профундаль (слабоосвещенная зона, где живут хищные и придонные рыбы) и бенталь (область дна) все организмы-гидробионты классифицируются по занимаемым ими местообитаниям.

• Бентос - глубина (прикрепленные или покоящиеся на дне, живущие в толще ила организмы, например моллюски);

• пелагос (пассивно парящие в толще воды формы – планктон - блуждающий (зоопланктон и фитопланктон) – и активно плавающих организмов – нектон – плавающий (рыбы, киты, амфибии, плавающие насекомые).

В пелагиале определяющие факторы – освещенность, температура, концентрация биогенов. В бентале – гидростатическое давление, разнородность грунтов.