Тема 3. Факторы среды. Общие закономерности действия на организмы.
1. Понятие об экологических факторах и их классификация.
Организмы не могут существовать изолировано от окружающей их среды со всем многообразием ее природных условий.
Среда обитания - это те элементы среды, с которыми данный организм вступает в прямые или непрямые отношения, т.е. это всё то, среди чего он живет.
Экологические элементы - все компоненты природной среды (вода, воздух, почвы, пища и т.д.), природные условия, а также результаты деятельности человека (загрязняющие вещества, измененные природные условия).
Отдельные свойства среды, или ее элементы, воздействующие на организмы, называются экологическими факторами.
Не все экологические элементы являются экологическими факторами для конкретного организма.
К факторам относятся только те элементы, изменение которых вызывает ответную реакцию данного организма вплоть до исчезновения их из среды обитания.
Для жизни организма нужна совокупность экологических факторов, обеспечивающих его жизнедеятельность.
Один и тот же фактор среды имеет разное значение в жизни совместно обитающих организмов разных видов.
Например,
сильный ветер зимой плох для крупных животных, но не действует на мелких;
солевой состав почвы важен для питания растений, но безразличен для наземных животных.
Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия можно выделить ряд общих закономерностей:
Закон оптимума: каждый фактор имеет лишь определенные пределы положительного влияния на организмы.
Неоднозначность действия фактора на разные функции, оптимум для одних процессов является пессимумом для других.
К каждому из факторов среды виды приспосабливаются относительно независимым путем.
Взаимодействие факторов.
Экологические факторы - это любое условие среды, способное оказывать прямое или косвенное воздействие на живой организм хотя бы на протяжении одной из фаз его индивидуального развития.
В свою очередь, организм реагирует на экологический фактор специфическими приспособительными реакциями, т.е. адаптируется к ним.
Экологические факторы весьма разнообразны, имеют разную природу и специфику действия: они могут быть необходимы для организмов или, наоборот, вредны для них, способствовать или препятствовать выживанию и размножению.
Экологические факторы классифицируются по нескольким критериям:
Внешние факторы - воздействуют на организм, но не испытывают непосредственного обратного действия: температура; атмосферное давление; скорость ветра и т.п.
Внутренние факторы - связаны со свойствами самой экосистемы и образуют ее состав: численность популяций, пища, состав воды, воздуха т.п.
Очень важно оценить значимость факторов, выделить главные и второстепенные.
Главные факторы - пища, вода, воздух, температура, свет - определяются как условия существования. Без них невозможна жизнь.
Другие факторы, действующие не обязательно постоянно, но влияющие на развитие, интенсивность жизнедеятельности и распространение видов, называют факторами воздействия.
Наибольшее значение имеют факторы, характеризующие доступность для организма различных форм вещества
Эти факторы называют ресурсами: ресурсы воды, энергии, света, кислорода, минеральной и органической пищи.
По природе и характеру действия факторы среды делятся на 3 группы:
Абиотические
Биотические
Антропогенные
Абиотическими факторами называют всю совокупность факторов неживой природы, влияющих на жизнь и распространение животных и растений. Среди них различают: Физические Химические Эдафические
Физические факторы — это те, источником которых служит физическое состояние или явление (механическое, волновое и др.).
Химические факторы - это те, которые происходят от химического состава среды.
Эдафические факторы, т. е. почвенные, - это совокупность химических, физических и механических свойств почвы и горных пород, оказывающих воздействие на организмы, живущих в них, т.е. для которых они являются средой обитания, так и на корневую систему растений.
Среди абиотических факторов часто выделяют климатические (температура, влажность воздуха, ветер и др.) и гидрографические - факторы водной среды (вода, течение, солёность и др.).
Большинство факторов качественно и количественно изменяются во времени. Например, климатические - в течение суток, сезона, по годам (температура, освещённость и др.).
Факторы, изменение которых во времени повторяются регулярно, называют периодическими. К ним относятся не только климатические, но и некоторые гидрографические - приливы и отливы, некоторые океанские течения. Факторы, возникающие неожиданно (извержение вулкана, нападение хищника и т. д.) называются непериодическими.
Подразделение факторов на периодические и непериодические имеет очень важное значение при изучении приспособленности организмов к условиям жизни.
Однако не только абиотические факторы влияют на организмы. Организмы образуют сообщества, где им приходиться вступать в конкурентную борьбу между собой. При этом проявляются хищничество, паразитизм и другие сложные взаимоотношения как на внутривидовом, так и, особенно, на межвидовом уровнях. Это уже факторы живой природы, или биотические факторы.
Биотические факторы - совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на жизнедеятельность других, а также на неживую среду обитания.
Все биотические факторы обусловлены внутривидовыми (внутрипопуляционными) и межвидовыми взаимодействиями.
Внутривидовые факторы - контакты между членами одной семьи, стада, группы, популяции одного вида (отношение полов, размножение, уход за потомством, взаимопомощь, или, наоборот, конкуренция).
Межвидовые факторы - контакты между особями разных видов (межвидовая конкуренция, паразитизм).
Антропогенные факторы - факторы, порожденные человеком и воздействующие на окружающую среду (загрязнения, эрозия почв, уничтожение лесов и т.д.)
Преобладающая часть антропогенных факторов, связанная с производством, с применением техники, машин, строительств, носит название техногенных факторов.
Нетехногенная часть антропогенных факторов связана с бытом и поведением человека в природе (свалки бытовых отходов, мусора, последствия «активного отдыха).
Границы между биотическими, абиотическими и антропогенными факторами условны, и некоторые абиотические факторы имеют биогенное или техногенное происхождение (состав воздуха, качество воды, свойства почвы).
Все перечисленные факторы действуют на живые организмы экосистемы одновременно.
2. Элементы экологических систем и их характеристика.
Экологическая система (экосистема) - это природный комплекс, образованный живыми организмами (биоценозом) и средой их обитания, которые связаны между собой обменом веществ и энергией.
Термин был предложен в 1935 г. английским экологом Тенсли. Он рассматривал экосистемы как основные единицы природы на поверхности Земли, хотя они не имеют определенного объема и могут охватывать пространство любой протяженности.
Экосистема не имеет строгой таксономической определенности, т.е. ее масштабы чрезвычайно различны.
В качестве отдельных экосистем могут выступать объекты разной сложности и размерности - от кочки до материка, от небольшого водоёма до Мирового океана. Все границы определены, прежде всего, характером растительного покрова.
Вместе с тем экосистема - основная функциональная и структурная природная система биосферы, т.к. ее составляют взаимозависимые организмы и абиотическая среда, поддерживающие жизнь в той форме, в какой она существует на Земле.
Природные экосистемы могут быть самого различного объема и протяжности. Это и капля воды с ее обитателями, и лужа, пруд, тайга, луг и т.д.
Однако любая экосистема, независимо от размера, включает в себя живую часть (биоценоз) и ее физическое, т.е. неживое, окружение.
При этом малые экосистемы входят в состав все более крупных, вплоть до глобальной экосистемы Земля.
Экосистемы - это системы открытые. Энергию для них поставляет Солнце. Из окружающей среды в экосистему поступают необходимые для жизнедеятельности вещества и организмы. Из экосистем в окружающую среду поступает переработанная энергия, тепло, вещества.
В некоторых типах экосистем вынос веществ за их пределы очень велик. Стабильность таких экосистем поддерживается в основном за счет притока такого же количества из вне, тогда как внутренний кругооборот малоэффективен. Это - проточные водоемы, реки, ручьи, участки на крупных склонах гор.
Другие экосистемы имеют более крупный кругооборот и относительно автономны. Это - леса, луга, озера и т.д.
Но ни одна экосистема Земли не имеет полностью замкнутого кругооборота.
Материки обмениваются веществом с океанами, причем большую роль в этих процессах играет атмосфера, и вся наша планета часть материи из космического пространства, а часть отдает в космос.
Следовательно, с точки зрения термодинамики экосистемы - это открытые неравномерные системы, находящиеся в постоянном взаимодействии с окружающей средой и развивающиеся с повышением своей внутренней упорядоченности.
Важная особенность экосистемы - ее способность к саморегулированию и самоподдержанию. Экосистемы классифицируются:
В зависимости от величины, качественного и количественного состава компонент:
микросистема (экосистема упавшего дерева, пня и т.д.);
мезоэкосистема (экосистема луга, леса);
макроэкосистема (экосистема суши, океана).
По биомам (Биом - крупное экосистемное подразделение в пределах природно-климатической зоны):
биом тундры;
хвойных лесов;
биом саванны;
биом степей;
биом пустынь;
биом тропических лесов.
По признакам местообитания:
экосистема пруда;
экосистема березового или хвойного леса.
3. Характер связей между организмами в экосистеме.
Пути адаптации в экосистемах.
Сосуществование различных видов и популяций в экосистеме приводит к образованию связей, в основе которых лежит питание и местообитание. Соответственно их называют трофическими и топическими.
На этой основе возникают различные типы отношений между видами; они могут быть прямыми (например, цепи питания) или косвенными (например, трофические сети).
Такие связи могут быть выгодными или невыгодными для участников. В зависимости от «выгоды» выделяют три типа межвидовых связей: антибиоз, нейтрализм и симбиоз.
Антибиоз имеет негативный характер, в основе этой связи лежит конкуренция в борьбе за жизненные ресурсы. Конкуренция возникает в тех случаях, когда два или более видов используют одни и те же ресурсы: пищу, пространство, убежища и т. п. В крайних случаях антибиоза в пределах экологической ниши или всей экосистемы один вид полностью вытесняет другой. Таким образом, конкурентные взаимоотношения оказывают существенное влияние на структуру биоценоза.
У высших животных конкурентное вытеснение с территории обычно осуществляется с помощью агрессии, маркировки участков, демонстративного поведения. Большой материал получен по территориальному вытеснению у конкурирующих видов грызунов.
К конкурентным отношениям можно отнести отношения «хищник- жертва», детально исследуемых биологами. Эти исследования включают поведение «хищников» и «жертв», способы охоты, приспособления для успешной охоты (в том числе использование ядов, наркотизирующих веществ и т. п.) и, с другой стороны, защиту от хищников, покровительственную окраску, мимикрию и др.
У низших организмов это реализуется разными путями, например, выделением химических веществ, подавляющих развитие других видов. Такое явление у микроорганизмов используется человеком при производстве антибиотиков в промышленном масштабе.
Нейтрализм - оба вида всегда независимы и не оказывают никакого действия друг на друга.
Симбиоз - совместное существование видов, извлекающих взаимную выгоду от такого сотрудничества.
Симбиотические связи широко распространены в природе.
Различают 2 типа симбиоза:
Мутуализм (обоюдная выгода) - виды не могут существовать друг без друга;
Комменсализм (выгода для одного из участников). Один вид, комменсал, извлекает пользу от сожительства, а другой вид - хозяин - не имеет никакой выгоды (взаимная терпимость).
Протокооперация (содружество) - оба вида образуют сообщество, но могут существовать и раздельно, хотя сообщество приносит им пользу.
Во всем разнообразии приспособлений живых организмов к неблагоприятным условиям можно выделить следующие основные способы.
Активный путь — это усиление сопротивляемости, активизация регуляторных процессов, позволяющих осуществлять все физиологические функции, несмотря на отклонение каких-то факторов от оптимальных величин. Например, по отношению к температуре этот путь более развит у гомойотермных (теплокровных) животных по сравнению с пойкилотермными (холоднокровными).
Пассивный путь — подчинение жизненных функций организма изменению факторов среды. Например, при недостатке тепла это приводит к угнетению жизнедеятельности, снижению уровня обмена веществ, более экономному расходованию энергии. Компенсаторно повышается устойчивость клеток и тканей организма. Пассивный путь адаптации свойственен всем растениям и холоднокровным животным. Среди млекопитающих и птиц пассивные приспособления в неблагоприятные периоды года используют виды, впадающие в оцепенение, спячку, зимний сон. Это выражается в некотором понижении температуры тела, снижении уровня обмена веществ, замедлении темпов роста и развития, что позволяет более экономно тратить ресурсы. Пассивное подчинение водному режиму среды свойственно растениям и животным, способным выносить высыхание: напочвенным водорослям, лишайникам, нематодам и т.д.
Избегание неблагоприятных воздействий — это общий путь для всех групп организмов, заключающийся в выработке таких жизненных циклов, при которых наиболее уязвимые стадии развития завершаются в самые благоприятные по температурным и другим условиям периоды года. Для животных основным способом избегания неблагоприятных факторов являются формы поведения. У растений экологическим аналогом поведения животных является изменение процессов роста; например, карликовость тундровых растений помогает использовать тепло приземного слоя. Избегание, уход от действия неблагоприятных факторов свойственен организмам при активном и при. пассивном пути адаптации к среде. Чаще всего приспособление к изменениям среды осуществляется сочетанием всех возможных путей адаптации.
Степень приспособляемости живых организмов с меняющимися условиями среды характеризуется величиной экологической валентности. Экологическая валентность определяет способность вида осваивать разные среды обитания. Количественно экологическая валентность выражается диапазоном изменений среды, в которых вид сохраняет нормальную жизнедеятельность. Экологическая валентность может рассматриваться как в отношении реакции вида на отдельные факторы среды, так и в отношении комплекса факторов. Виды с широкой экологической валентностью (эвритопные) способны заселять разные среды обитания и переносить значительные отклонения факторов от оптимальных величин. Такие виды легче расселяются на территории, выживают и размножаются в различных условиях, чаще всего имеют более широкую область распространения.
К связям, имеющим отношение к способу питания, относится и такое явление, как паразитизм. Паразитами называют животных, которые живут за счет особей другого вида, будучи тесно связаны с ними в своем жизненном цикле на большем или меньшем его протяжении. Паразиты питаются соками тела, тканями или переваренной пищей своих хозяев.
Наиболее общее биологическое преимущество паразитизма заключается в возможности более экономного расхода энергии.
Известный экофизиолог Н. И. Калабухов сформулировал следующее правило: любое приспособление, дающее возможность решать жизненные задачи с меньшими затратами энергии, подхватывается естественным отбором и закрепляется в эволюции.
Помимо отношений типа конкуренции за место в экологической нише выделяют и другие типы отношений между видами. Некоторые из них, в отличие от конкуренции, имеют позитивный характер. Так, известный эколог В. Н. Беклемишев выделил фабрыческие связи, которые выражаются в использовании частей тела других организмов для построения различных сооружений. Например, муравьи имеют тесные фабрические связи с хвойными деревьями, спад которых является строительным материалом для муравейников. В. Н. Беклемишев выделял также форические связи, выражающиеся в расселении (распространении) одного вида другим. В водных экосистемах хорошо известны поселения моллюсков (дрейссен, мидий и др.) на других гидробионтах, которые, мигрируя, способствуют освоению этими моллюсками новых жизненных пространств. К форическим следует отнести взаимоотношения между животными и растениями, пыльцу или семена которых они распространяют.
Межвидовые отношения лежат в основе существования биотических сообществ (биоценозов).
Адаптация — это процесс приспособления строения и функций организмов (особей, популяций, видов) к меняющимся условиям среды.
С течением времени любые условия существования изменяются в разной степени. Выделяют три основные типа изменений среды обитания:
циклические изменения, периодически повторяющиеся, как при смене времен года, при приливах и отливах, при поочередном наступлении темного и светлого времени суток;
направленные изменения, при которых изменения остаются стабильно однонаправленными в течение времени иногда превышающего по продолжительности жизненный цикл организмов; примером может служить прогрессирующая эрозия берегов, накопление донных осадков;
хаотические изменения, с отсутствием определенного направления, аритмические изменения; например, непредсказуемо возникающие циклоны, шквалы, ураганы, пожары, наводнения.
В любом случае, организмы отвечают изменением своих реакций в ответ на изменение условий или реагируют на какой-то сигнальный фактор, предвосхищающий изменение условий.
Виды с низкой экологической валентностью (стенотопные) способны выносить лишь небольшие отклонения экологических факторов от оптимальных величин. Соответственно они труднее осваивают среду и имеют обычно меньшее распространение.
4. Концепция биогеоценоза.
Всю полноту взаимодействия и взаимозависимости живых организмов и элементов неживой природы в области распространения жизни отражает концепция биогеоценоза В.Н. Сукачева.
Биогеоценоз — это динамическое, устойчивое сообщество растений, животных и микроорганизмов, находящихся в постоянном взаимодействии и непосредственном контакте с компонентами атмосферы, гидросферы и литосферы. Биогеоценоз состоит из биотической (биоценоз) и абиотической (экотоп) частей, которые связаны непрерывным обменом веществ и представляют собой энергетически и вещественно открытую систему.
В биогеоценоз поступает энергия солнца, минеральные вещества почвы, газы атмосферы, вода. Биогеоценоз продуцирует тепло, кислород, углекислый газ, биогенные вещества, переносимые водой, перегной.
Основными функциями биогеоценоза являются односторонне направленный поток энергии и круговороты веществ.
В структуре любого биогеоценоза различают следующие обязательные компоненты:
абиотические неорганические вещества среды;
авготрофные организмы — продуценты биотических органических веществ;
гетеротрофные организмы — потребители (консументы) готовых органических веществ первого (растительноядные животные) и последующих (плотоядные животные) порядков;
детритоядные организмы - разрушители (деструкторы), разлагающие органическое вещество.