198. Проведите сравнительную характеристику естественного, искусственного, стабилизирующего и движущего отбора.

Естественный отбор на основе наследственной изменчивости является следствием борьбы за существование и представляет собой основную движущую силу эволюции органического мира. Сущность отбора состоит не в выживании отдельной особи, а в размножении особей. Если особь доживет до старости и не оставит потомство, то это не будет иметь последствий для эволюции. В настоящее время естественный отбор понимают как процесс, направленный на повышение или понижение вероятности оставления потомства одними особями по сравнению с другими. Отбор идет по фенотипам, но он отражает все особенности генотипа особи, поэтому в ряду поколений отбор сводится к отбору генотипов с нормой реакции, соответствующей условиям данной среды. Следовательно, под естественным отбором необходимо понимать избирательное воспроизводство разных генотипов.

Искусственный отбор применялся человеком еще в глубокой древности и заключался в разведении возможно лучших особей среди одомашненных животных и окультуренных растений (бессознательный искусственный отбор). Человек не ставил перед собой цели улучшить эти организмы, но стремился сохранить лучшие, используя в пищу менее ценные. Из этой формы отбора происходит современный массовый искусственный отбор, идущий по внешним признакам, то есть по фенотипу организма. При этом эффективность искусственного отбора зависит от степени наследуемости признаков. Например, величина удоя у коров характеризуется малой наследуемостью, и поэтому самый интенсивный отбор по этому признаку не может существенно повлиять на величину удоя у потомков данной особи. С другой стороны, жирномолочность – признак, характеризующийся высокой наследственной обусловленностью, и отбор по этому признаку сравнительно эффективен.

Основой для действия искусственного отбора является наследственная гетерогенность по данному признаку или свойству особей, составляющих породу или сорт.

Изучение практики растениеводства и животноводства по применению принципов искусственного отбора помогло Ч.Дарвину вскрыть закономерности естественного отбора как основной силы эволюционного процесса. Несмотря на внешнее сходство между процессами искусственного и естественного отбора, они принципиально различны: искусственный отбор всегда имеет определенную цель, то есть, направлен на развитие в потомстве только отдельных ценных для хозяйства качеств (собственно селекция). Естественный отбор связан с поддержанием общей высокой жизнеспособности данной популяции и по своей природе является статистическим.

Посредством методического искусственного отбора выведены почти все сорта культурных растений и породы домашних животных. Искусственный отбор нашел широкое применение и в медицинской лабораторной практике, в частности, при выведении новых сортов лекарственных растений, чистых линий лабораторных животных и так далее.

Движущий отбор — форма естественного отбора, которая действует при направленном изменении условий внешней среды. Описали Дарвин и Уоллес. В этом случае особи с признаками, которые отклоняются в определённую сторону от среднего значения, получают преимущества. При этом иные вариации признака (его отклонения в противоположную сторону от среднего значения) подвергаются отрицательному отбору. В результате в популяции из поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определённом направлении. При этом давление движущего отбора должно отвечать приспособительным возможностям популяции и скорости мутационных изменений (в ином случае давление среды может привести к вымиранию).

Современным случаем движущего отбора является «индустриальный меланизм английских бабочек». «Индустриальный меланизм» представляет собой резкое повышение доли меланистических (имеющих тёмную окраску) особей в тех популяциях бабочек, которые обитают в промышленных районах. Из-за промышленного воздействия стволы деревьев значительно потемнели, а также погибли светлые лишайники, из-за чего светлые бабочки стали лучше видны для птиц, а тёмные — хуже. В XX веке в ряде районов доля тёмноокрашенных бабочек достигла 95 %, в то время как впервые тёмная бабочка (Morfa carbonaria) была отловлена в 1848 году.

Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные изменения в определённом направлении, перемещая соответственно и норму реакции. Например, при освоении почвы, как среды обитания у различных неродственных групп животных конечности превратились в роющие.

Стабилизирующий отбор — форма естественного отбора, при котором действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака. Понятие стабилизирующего отбора ввел в науку и проанализировал И.И. Шмальгаузен.

Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе. Например, на первый взгляд кажется, что наибольший вклад в генофонд следующего поколения должны вносить особи с максимальной плодовитостью. Однако наблюдения над природными популяциями птиц и млекопитающих показывают, что это не так. Чем больше птенцов или детёнышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью.

Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков. У млекопитающих новорождённые с очень низким и очень высоким весом чаще погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорождённые со средним весом. Учёт размера крыльев у воробьёв, погибших после бури в 50-х годах под Ленинградом, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи.