20. Общая характеристика развития поведения и психики в пренатальном периоде. Возможности научения зародышей.

Эмбриональное поведение имеет преадаптационное значение.  В процессе эмбриогенеза идёт ускоренное созревание отдельных нервных волокон, которые определяют жизненные функции новорожденного (например, сосательные движения).  Внутриутробные движения влияют на координацию физиологических процессов, связанных с мышечной деятельностью, и тем самым способствуют подготовке поведения новорожденного.  Новорожденные ягнята и козлята способны, не утомляясь, бегать до двух часов подряд.  Но при этом надо учитывать, что эмбрион находится в обеднённой среде, ему “нечего отражать”,  так что психика находится в процессе становления, это подготовка к активному взаимодействию с внешней средой.  На этом этапе – только зачаточные формы элементов психики.  Подготовка морфофункциональной основы психического отражения. Куо одним из первых показал, что в ходе эмбриогенеза происходит развитие двигательных функций.  Отработка клевательных движений. Зародыши головоногих моллюсков вращаются внутри яйца вокруг своей оси со скоростью 1 об\час.  У эмбриона дафнии антенны для плавания на середине срока начинают двигаться, а перед завершением поднимаются и принимают нужное для плавания положение.  У зародышей костистых рыб: дрожание, подёргивание отдельных частей тела, вращение, змеевидное изгибание.  У земноводных – плавательные движения, движения конечностей.  Все эти движения проявляются под влиянием эндогенно обусловленного созревания внутренних функциональных структур, а не из-за внешних влияний.  Млекопитающих труднее изучать, т.к. они в утробе матери. Опыты на крысе, в рот детёнышей которой вставили конюли и капали поочерёдно то обыкновенной водой, то горькой: формирование условного рефлекса.  Попытки выплёвывания конюли изо рта и дёргание головой после нормальной воды в предчувствии горькой.  Гормонами, вводимыми матери, можно повлиять на половое поведение детёнышей.

21.  Общая характеристика развития поведения и психики в раннем постнатальном периоде. Особенности постнатального развития поведения животных 1. Преемственность механизмов адаптации и жизнеобеспечения на пре- и постнатальном этапе онтогенеза. Если рассматривать психическую деятельность эмбриона как поведение и психику в процессе их становления на начальной стадии существования особи, то рождение является поворотным пунктом, где весь процесс развития поведения получает новое направление. На уровне постнатального развития появляются совершенно новые факторы и закономерности, обусловленные взаимодействием организма с подлинно внешней средой. В новых для организма условиях продолжается созревание врождённых элементов поведения и их слияние теперь уже с постнатальным, индивидуальным опытом. Несмотря на разницу в среде обитания на пре- и постнатальной стадии развития, эти этапы онтогенеза являются непрерывными, слитными, наблюдается преемственность механизмов адаптации и жизнеобеспечения, а также механизмов, определяющих поведение животного. 2. Ранний постнатальный период имеет особенно большое значение для жизни особи, так как на этом этапе развития формируются важнейшие взаимоотношения организма с окружающей средой, устанавливаются связи с жизненно важными компонентами этой среды и закладываются основы поведения взрослого животного. По словам Орбели, ранний постнатальный период является особо чувствительной фазой, наиболее жадно воспринимающей влияния, имеющие большое значение для дальнейшего формирования особи. 3. Наличие видоспецифических особенностей в постнатальном развитии поведения. Характеризуя развитие постнатального поведения животных необходимо помнить, что у разных животных оно протекает по-разному и отличается специфическими закономерностями. Особенно это относится к животным, у которых новорожденные и ювенильные (то есть молодые) формы резко отличаются строением и образом жизни от взрослых форм. У большинства беспозвоночных, а также ряда низших позвоночных личинки совершенно не похожи на взрослые особи, им свойственны совершенно иные способы передвижения, питания и так далее. Однако, и в тех случаях, когда между ювенильными и взрослыми животными не обнаруживаются глубокие различия, филогенетические и экологические детерминанты вносят большое разнообразие в протекание постнатального онтогенеза поведения.4. Онтогенез поведения в раннем постнатальном периоде у позвоночных зависит от степени зрелорожденности новорожденной особи. Зрелорождающиеся детёныши начинают подвергаться воздействию среды в уже вполне сформированном состоянии, они мало подвержены вредным влияниям среды. При этом возможности дальнейшего прогрессивного развития поведения чрезвычайно ограничены: имеют место лишь отдельные дополнительные надстройки рефлекторной деятельности. У незрелорождающихся животных, наблюдается ранний «биостарт» (то есть начало влияния биологических факторов на развитие особи). У них развитие даже наследственно фиксированных, врождённых форм поведения выносится за пределы внутрияйцевого или внутриматочного периода созревания. Эти детёныши не могут выживать без родительской помощи, но зато имеют большие преимущества для формирования пластичного, лабильного поведения. Это связано с тем, что развитие нервной системы у них ещё не вполне закончено, и развивающиеся врождённые формы поведения в значительной степени модифицируются в соответствии с конкретными условиями среды. В результате эти формы поведения в значительной мере модифицируются на основе переплетения врождённых и приобретённых компонентов в соответствии с конкретными условиями среды. Большинство психически наиболее развитых животных относятся к незрелорождающимсяю 5. Уровень психического развития определяется и генетически. Например, гуси и лошади относятся к зрелорождающимся животным, но отличаются высоким уровнем развития психики. Генетический фактор является, видимо, более важным, чем степень зрелорожденности, так как он обусловливает способность к научению и изменению поведения. 6. Большое значение в постнатальном формировании поведения, особенно у незрелорождающихся животных, имеет забота о потомстве. Под заботой о потомстве подразумевают те действия животных, которые обеспечивают или облегчают условия выживания и развития потомства. Этот термин применяется только к постэмбриональному периоду. У некоторых видов забота о потомстве ограничена только созданием убежища и заготовкой пищи для будущего потомства, но материнская особь непосредственно с потомством не встречается. Такая превентивная забота о потомстве наблюдается, например, у ос, откладывающих яйца на парализованных ими насекомых, которых прячут в специально вырытых норках, но затем уже не заботящихся о вылупившихся личинках. Более высокой формой заботы о потомстве является уход за ним непосредственно после появления на свет. Такая забота проявляется в двух основных формах – пассивной и активной. В первом случае взрослые особи носят с собой яйца или молодь в специальных кожных углублениях, складках или сумках. Молодые животные при этом иногда питаются выделениями материнской особи. Эта форма ухода за потомством встречается у некоторых видов иглокожих, ракообразных, моллюсков, пауков, рыб (морской конёк и игла, цихлиды), земноводных (жаба-повитуха, американская пипа) и у низших млекопитающих (ехидна, сумчатые). При активном уходе за потомством взрослые особи выполняют специфические действия, направленные на обеспечение всех или многих сфер его жизнедеятельности – личинок насекомых, молоди рыб, птенцов птиц, детёнышей млекопитающих. Кроме устройства убежищ, кормления, обогрева, защиты, очищения поверхности тела и тому подобное родители у многих высших животных (птиц и млекопитающих) ещё и обучают своё потомство (например, находить пищу, распознавать врагов и так далее). Если рассматривать эволюцию заботы о потомстве, то можно отметить, с одной стороны, интенсификацию и дифференциацию действий родителей по отношению к потомству, а с другой стороны, – усиление зависимости потомства от взрослых животных. Одновременно резко понижается плодовитость животных. Таким образом, онтогенез в постнатальном периоде зависит от многих факторов, что объясняет сложность процессов формирования поведения на этом этапе.

 

22. Особенности онтогенеза зрело- и незрело рождающихся животных.

Рождение – поворотный пункт.  Эта стадия развития протекает по-разному у разных животных и отличается специфическими закономерностями.  У большинства беспозвоночных личинки не похожи на взрослые особи и у них совсем другая жизнедеятельность.  У высших позвоночных – зрело- и незрелорождающиеся.  Феномены – врождённое узнавание, ранний опыт, импринтинг.  Установление контакта с матерью и братьями как первое общение. 

Три типа сензитивных периодов в этом периоде: для процессов научения,  стимуляции физиологических процессов и формирования общения.  Если во время периода для общения детёныш ни с кем не пообщается, у него потом будут сложности с общением и воспроизведением.   Формирование первичных коммуникативных связей – запечатление.  Если запечатлят холодный макет матери, будут предпочитать его обогреваемому макету.   Существование “обратного запечатления” – родители запечатлевают своих детей.  Мальки цихлид тоже запечатлевают.  У ящериц-анолисов кивание головой с одновременным вытягиванием ног (важный компонент общения) наблюдается уже через 5 минут после вылупления.  Исследовательское поведение тоже характерно для этого периода.  Элементарные ориентировочные реакции – рано даже у незрелорождающихся.  Щенки, лисята на 1-2 день совершают поисковые маятникообразные движения головой (поиск соска матери).  Обезьяны уже в первые дни двигают ушными раковинами.  Изолированные от матери проявляют большую исследовательскую и манипулятивную активность.  Раннее манипулирование: преимущественно с помощью передних конечностей и других эффекторов: хобота, хвоста, челюстного аппарата, щупалец, клешней.  Манипулирование – ведущий фактор развития сенсомоторных функций, т.к. в ходе него – наиболее тесный контакт со средой.  Манипуляционная активность – высшая форма ориентировочно-исследовательской деятельности животных.