
- •7 Характеристика неассоциативного и ассоциативного научения у животных. (примеры)
- •8 Запечатление как особый тип научения у животных
- •У животных научение осуществляется на основе врожденных инстинктов, структура которых может несколько перестраиваться в аспекте конкретных условий жизни. Латентное (непроизвольное) научение
- •16 Общая характеристика поведения и психике животных в ювенильном периоде онтогенеза.
- •19 Особенности строения организма, поведения и психического отражения животных низшего уровня стадии элементарной сенсорной психики.
- •20 Особенности строения организма, поведения и психического отражения животных высшего уровня стадии элементарной сенсорной психики.
- •21 Особенности строения организма, поведения и психического отражения животных низшего уровня стадии перцептивной психики.
- •22 Особенности строения организма, поведения и психического отражения животных высшего уровня стадии перцептивной психики.
1 Развитие представлений о психической деятельности животных
На протяжении всей своей истории человек был самым тесным образом связан с животными и даже в той или иной степени зависел от них. Они служили для него источником пищи и одежды, предсказывали разнообразные изменения в окружающем мире, предупреждали об опасностях. По изменению поведения диких животных люди узнавали о приближении землетрясений, наводнений или извержениях вулканов. В пещерах, которые занимали первобытные люди, часто обитали и разнообразные животные. Одни из них оказывались нежелательными соседями и изгонялись, другие же, напротив, могли оказаться полезными. Люди могли использовать в пищу запасы, сделанные грызунами, дичь, добытую хищниками, яйца птиц, мед диких пчел и пр. Предки домашних собак предупреждали человека о приближении чужого, лаем сигнализировали о загнанном звере, добыть которого оказывалось намного проще с помощью лука или копья. Понимание закономерностей поведения животных в ряде случаев имело существенное, а часто и решающее значение в борьбе человека за существование. Изучая постройки муравьев, термитов, пчел и птиц он учился строить, а плотины бобров наводили его на мысль о возможности преобразования окружающего ландшафта. Среди животных было немало и таких, которых следовало опасаться и уметь избегать столкновений с ними. Использовать животных в пищу, разорять их кладовые или изгонять из мест их обитания нужно было с большой осторожностью. Кроме того, человеку было хорошо известно, что во многих случаях животные имеют более совершенный слух, зрение или обоняние, а некоторые из них и недоступные человеку виды чувствительности, например способность к восприятию сейсмических сигналов, эхолокации и т.п. В средние века одним из главных философских вопросов стал вопрос о душе. В древние времена считалось, что душа присутствует в природе везде, где есть движение и теплота. Первое философское учение, основанное на вере во всеобщую одухотворенность мира, получило название "анимизм". Анимизм явился и исторически первым учением о душе. В его основе лежало убеждение в том, что у всего, что существует на свете, есть элементы души. Душа же понималась как независимая сущность, отделенная от тела и способная управлять всеми живыми и неживыми предметами. Древние философы- идеалисты исходили из представления о некоем изначальном "мире идей" - "мировом разуме", аналогичном понятию Бога в более поздних церковных учениях. Порождением этого универсального разума является душа человека и животных, которая, как утверждал Сократ, соединившись с телом, подвергается влиянию чувствительности и направляется в своих действиях влечениями и страстями.
2 предмет и задачи современной зоопсихологии и сравнительной психологии
Предмет зоопсихологии. Изучение поведения животных. Проблема происхождения психики. История развития представлений о происхождении психики. Внешние причины поведения животных. Проблема опознания животными внешних объектов. Закономерности реагирования животных на сигнальные раздражители. Отбор раздражителей. Память и научение у животных. Формы научения. Случаи приобретения опыта, не объясняемые теорией ассоциативного научения. Биологические факторы и научение. Когнитивные формы научения. Научение на основе инсайта. Проблема инстинкта. Развитие представлений об инстинкте. Теория инстинктов классических этологов. Структура инстинктивного поведения. Развитие поведения. Импринтинг. Влияние раннего опыта на поведение млекопитающих. Поведение при конфликте. Типы поведения при конфликте. История развития представлений о смещенной активности. Ритуализация и коммуникация. Социальное поведение. Организация сообществ. Формы общественного поведения. Стадии развития психики по Леонтьеву. Язык животных. Коммуникационное поведение приматов в природе и в условиях эксперимента.
Задачи зоопсихологии: теоретические решение задачи о соотношении бытия и сознания, познание психики человека, изучение психических процессов и функций на низших уровнях эволюционного развития, на животных можно моделировать определенные условия, которые влияют на психику человека. И прикладное использование знаний о психике животных в хозяйственной и бытовой деятельности человека, использование знаний о психике живущих в природоохранной деятельности человека, использование знаний о психике животных в развивающих и психотерапевтических целях. Предмет и задачи зоопсихологии.
Зоопсихология - это наука о проявлениях, закономерностях и
эволюции психического отражения на уровне животного, о происхождении в онто - и
филогенезе психических процессов и о предыстории и развитии человеческого
сознания (Фабри). Сравнительная психология изучает филогенез, онтогенез, закономерности и функции психики, врожденное и приобретенное. Она рассматривает в сравнительном аспекте психологию приматов и человека, особенно ребенка.
Зоопсихология рассматривает проблему антропогенетически значимых черт высших позвоночных, особенно приматов. Особая область — изучение интеллекта животных. Иногда зоопсихология воспринимается как метод, а не самостоятельная наука.
Предмет и объект зоопсихологии:
Объект — поведение, практическая деятельность животных.
Предмет — их психическое отражение, т. е. психика.
Предмет зоопсихологии: зоопсихология – наука о проявлениях, закономерностях и эволюции психического отражения на уровне животного, о происхождении и развитии в онто- и филогенезе психических процессов у животных и о предпосылках и предыстории человеческого сознания.
Сравнительная психология – наука о закономерностях происхождения и развития психики животных и человека, об общем и различном в их психической деятельности.
Значение зоопсихологии:
1. помощь в решении коренных задач общей психологии, для выявления биологических корней психической деятельности человека и закономерностей происхождения и развития его сознания.
2. помощь в выявлении биологических основ развития детской психики
3. вклад в педагогическую психологию: общение детей с животными имеет большое воспитательное и познавательное значение
4. без данных зоопсихологии не может обойтись антропология при решении проблемы происхождения человека
5. изучение расстройств психической деятельности животных позволяет лечить психические болезни людей
6. помощь сельскому хозяйству, рыболовству, звероводству, охотничьему хозяйству.
Проблемы, которыми занимается зоопсихология:
Происхождение психического отражения, его зарождение и периодизация его развития
Врождённое и приобретённое у животных (научение, изменение поведения в онтогенезе и его границы)
Закономерность онтогенеза поведения, психики у различных таксономических групп животных
Антропогенетически значимые черты в поведении и психике животных.
Психика - это форма отражения объективной реальности,
позволяющая животному адекватно ориентировать свою активность по отношению к
компонентам среды.
Поведение - совокупность внешней преимущественно двигательной
активности животного, направленной на установление жизненно необходимых связей
организма со средой.
Психика - это функция животного организма, состоящая в
отражении предметов и явлений окружающего мира, в ходе и результате
направленной на этот мир активности, т. е. поведения.
Поведение - первичнее психики, поведение - первопричина психики, а
психическая функция производная поведения вторично направляет, корректирует
внешнюю активность организма.
Психика зарождается и умирает с движением и поведением (Сеченов).
Предмет изучения зоопсихологии - это психическая деятельность животных - это
комплекс проявлений поведения и психики, единый процесс психического отражения,
как продукт внешней активности животного.
Зоопсихолог познаёт психику животного через психологический анализ его
поведения. При этом, анализируя конкретные формы двигательной активности,
структуру действий зоопсихолог формирует представление о тех или иных
психических качествах и процессах животного.
3 Методы исследования зоопсихологии и сравнительной психологии
Зоопсихология изучает психику на основе анализа поведения: детальный анализ движения животных в самых простых ситуациях, организованных зоопсихологом. Для зоопсихологии важны приобретенные особенности. Для исследований обычно используются выведенные в лаборатории животные. Зоопсихология рассматривает процесс взаимодействия животного с окружающей средой в несложно контролируемых условиях. Зная прошлый опыт животного и ставя его в новую ситуацию, зоопсихолог изучает отражение окружающей среды. В зоопсихологических исследованиях наиболее часто используются следующие методы: ^ 1. Метод "лабиринта". подопытному животному ставится задача – найти путь к определенной, непосредственно не воспринимаемой им цели (пища или убежище). В экспериментах используются как двухмерные, одноуровневые лабиринты, где животное перемещается в одной плоскости, так и трехмерные, двухуровневые, где оно может перемещаться в двух плоскостях. При отклонениях от правильного пути иногда используют наказание животного. Результаты прохождения животным лабиринта определяются, как правило, по скорости достижения "цели" и по количеству допущенных ошибок. Данный метод позволяет изучать способности животных к научению, к выработке двигательных навыков, а также способности к пространственной ориентации. 2. Метод "обходного пути". Особенность – животное непосредственно воспринимает объект, на который направлены его действия уже в начале опыта. Обычно этим объектом является пища. В отличие от метода "лабиринта", в данном методе животному приходится для достижения объекта обойти одну или несколько преград. В экспериментах с использованием метода обходного пути учитываются и оцениваются скорость и траектория передвижения животного, степень сложности задачи, скорость ее решения при поиске животным обходного пути и достижения результата. ^ 3. Метод "дифференцировочной дрессировки". используют для выявления способностей животного к различению объектов и их признаков, при этом объекты предъявляют одновременно или последовательно. При правильном выборе объекта животное вознаграждается, этот способ носит название положительная дрессировка, в других случаях одновременно с подкреплением правильного выбора применяют наказание за неправильный выбор, этот способ носит название положительно-отрицательная дрессировка. Последовательно уменьшая различия между признаками объектов, исследователь может выявить у животного пределы различения (дифференцировки) данного качества предметов. Таким образом изучают особенности зрения у животных разных видов (остроту, цветоощущение, восприятие величин и форм), процессы формирования навыков, памяти животных (по времени сохранения результатов тренировки), а также способности животных к обобщению. ^ 4. Метод "выбора на образец". Данный метод является вариантом метода дифференцировочной дрессировки и применяется для изучения сенсорных систем высших животных (обезьян). Животное должно выбрать из ряда объектов тот объект, который соответствует образцу. Образец предъявляется животному в начале эксперимента, при этом в ходе эксперимента правильный выбор обычно положительно подкрепляется. ^ 5. Метод "проблемной клетки (ящика)". В экспериментах, когда используется данный метод, животному, чтобы получить подкрепления (корм или свободу), необходимо открыть (иногда в определенной последовательности) затворы на дверце клетки или крышке ящика. Этот метод позволяет исследовать сложные формы научения и моторные элементы интеллектуального поведения животных. Особенно продуктивно применение этого метода при изучении животных с развитыми хватательными конечностями (крысы, еноты, обезьяны). При постановке экспериментов для выявления высших психических способностей животных, им обычно для решения задачи предоставляется возможность использовать различные орудия (палки, блоки и тому подобное). Используя этот метод, при постепенном усложнении задачи, в процессе экспериментов, можно получить ценные данные не только об эффекторных, но и сенсорных компонентах интеллекта животных. ^ 6. Метод анализа обычного, неподкрепляемого манипулирования различными предметами. Данный метод исследования позволяет судить об эффекторных способностях животных, их ориентировочно-исследовательской деятельности, игровом поведении, способностях к анализу и синтезу, а также позволяет проследить предысторию трудовой деятельности человека. Кроме этого следует отметить, что во всех зоопсихологических исследованиях результаты наблюдений обычно фиксируются с помощью фото, кино- и видеосъемки, звукозаписи и других средств фиксации поведения животных. 4 Инстинктивное поведение животных и методы его поведения
Инстинктивное поведение и научение не существуют в реальном поведении сами по себе, а только совместно, переплетаясь друг с другом в единый поведенческий акт. Однако это не означает, что инстинктивное поведение или научение представляют собой лишь условности, искусственно созданные для научного анализа. Условным является здесь лишь их разделение, сами же эти компоненты действительно существуют и функционируют как четко различимые процессы жизнедеятельности со своими специфическими качественными особенностями. В современных научных исследованиях все чаще избегают употребления понятия «инстинкт» ввиду многообразия и нечеткости его толкования. Понимаемое же, как врожденное, наследственно фиксированное, видотипичное «инстинктивное поведение» складывается из инстинктивных действий или актов, которые, в свою очередь, состоят из отдельных инстинктивных движений (или поз, звуков и т. п.). Четкое разграничение этих терминов необходимо для этологического анализа обсуждаемой категории поведения животных. Когда мы говорим, что поведение является совокупностью функций внешних, «рабочих» органов животного организма, необходимо различать сами эти функции и их ориентацию во времени и пространстве. И то и другое происходит на инстинктивной основе. Научением же можно только менять ориентацию этих функций. Это означает, что никаким научением нельзя заставить функционировать органы животного иначе, чем это обусловлено их генетически фиксированным строением. Именно морфологические особенности определяют характер функционирования экзосоматических органов, т. е. инстинктивных движений. Нельзя вопреки поговорке научить зайца спички зажигать, так как у него нет соответствующих морфофункциональных предпосылок в строении его конечностей. Но можно научить зайца пользоваться своими конечностями естественным (инстинктивным) образом в нужный момент и в определенном направлении, т.е. ориентировать его инстинктивные движения во времени и пространстве путем научения (в данном случае – дрессировка). Внутренняя среда животного организма непрерывно обновляется, но, несмотря на непрекращающиеся процессы ассимиляции и диссимиляции, эта среда остается по своим физиологическим показателям постоянной. Стабильность внутренней среды – совершенно необходимое условие для жизнедеятельности организма. Только при этом условии могут осуществляться необходимые биохимические и физиологические процессы. Любые, даже незначительные, отклонения от нормы воспринимаются системой интерорецепторов и приводят в действие физиологические механизмы саморегуляции, в результате чего эти нарушения устраняются. Такими механизмами саморегуляции советский физиолог академик П. К. Анохин считал сложные динамические структуры, функционирующие по принципу обратной связи (обратной афферентации) и обозначенные им как функциональные системы. Итак, постоянство внутренней среды основано на самовосстанавливающейся уравновешенности внутренних процессов организма. Важная особенность этих процессов состоит в том, что они протекают в форме ритмов, которые также строятся на системах саморегулирования. Именно в сдвигах этих ритмов видный советский зоопсихолог В. М. Боровский еще в 30-е годы усматривал первичную мотивацию поведения. Выступая против идеалистического понимания инстинктивного поведения, он показал, что в мотивации этого поведения, т.е. в том, что принято называть побуждениями или влечениями, нет ничего сверхъестественного, оторванного от материального мира. Внутреннее побуждение, подчеркивал он, всегда является сдвигом корреляции физиологических ритмов в организме в сторону установления наиболее выгодной в данных условиях коррелированности ритмов всех физиологических процессов. В этом постоянном восстановлении внутреннего равновесия В.М. Боровский усматривал основу жизнеспособности организмов. Итак, первопричиной и основой мотивации поведения являются более или менее значительные и длительные отклонения от нормального уровня физиологических функций, нарушения внутренних ритмов, обеспечивающих жизнедеятельность организма. Эти сдвиги выражаются в появлении потребностей, на удовлетворение которых и направлено поведение.
5 Научение у животных. Характеристика облигатного и факультативного научения
Научение (у животных) (англ. learning) - индивидуальное приспособление животных к среде обитания. Путем Н. животные приобретают и накапливают в ходе онтогенеза индивидуальный опыт. Этот процесс всегда совершается на инстинктивной основе и состоит в достройке, совершенствовании или переделке врожденных элементов поведения (видового опыта), в их приспособлении к конкретным условиям жизни особи. В результате в каждом случае формируется единый поведенческий акт, который содержит как врожденные, генетически фиксированные (инстинктивные, видовые), так и индивидуально-изменчивые, благоприобретенные компоненты. Основная форма приобретения опыта животными. Происходит либо постепенно - в повторяющихся актах поведения, либо сразу - как запечатление, особая форма научения у животных. Направленное учение у животных существует лишь в зачаточной форме (обследование новой ситуации, подражание). У животных научение происходит на базе врожденных инстинктов, структура коих может несколько перестраиваться в аспекте конкретных условий жизни. В ходе научения у животных развиваются те индивидуально-изменчивые компоненты поведения,, кои придают им необходимую для выживания адаптивную лабильность и вариабельность. В итоге формируется единый поведенческий акт, содержащий как врожденные - видотипичные, так и благоприобретенные - индивидуально-изменчивые компоненты. К самым примитивным формам научения у животных относятся сенсорно-моторная тренировка и привыкание к длительно действующим или повторяющимся раздражителям внешним. Содержание навыков определяется характером преодолеваемых при их формировании преград, совершенство навыков.
Облигатное научение (обучение) – научение жизненно необходимым навыкам. То, чему выучиться необходимо независимо от желания, чтобы просто жить.
Подносить еду ко рту, жевать, глотать - этому нужно выучиться, чтобы просто жить.
Альтернатива облигатному - факультативное научение, научение произвольным, жизненно не необходимым навыкам.
облигатному научению. Сюда относятся все формы научения, которые в естественных условиях совершенно необходимы для выполнения важнейших жизненных функций, т.е. относящихся к видоспецифическому, инстинктивному поведению. Результаты облигатного научения в одинаковой мере необходимы для выживания всем представителям данного вида, и эта видоспецифичность сближает облигатное научение с врожденными формами поведения. Облигатное научение и врожденное поведение, в частности врожденное узнавание, теснейшим образом связаны друг с другом в единый комплекс. В этом единстве и находит свое воплощение модификация врожденного поведения ранним опытом. Не только сама способность к облигатному научению, но и конкретные ее проявления генетически фиксированы в такой же степени, как и форма инстинктивного поведения.
Характерным признаком облигатного научения является также то, что оно может осуществляться только на протяжении определенных, так называемых сенсибильных (или чувствительных), периодов онтогенеза. Ни до, ни после этого облигатное научение невозможно. Как еще будет показано, эти периоды начинаются чаще всего очень скоро после появления животного на свет и являются непродолжительными. В отдельных случаях, правда, они приходятся на более поздние сроки и могут обнаруживаться даже у взрослых животных, равно как могут быть и относительно длительными.
В отличие от облигатного научения факультативное научение представляет собой, как нам также уже известно, приобретение индивидуального опыта, который зависит от частных условий жизни особи и не является необходимым для всех представителей данного вида в качестве компонента их инстинктивного поведения. Факультативное научение модифицирует, совершенствует и приспособляет видотипичное, врожденное поведение в соответствии с особыми, частными, преходящими, а зачастую и случайными элементами среды обитания особи, поэтому факультативное научение носит сугубо индивидуальный характер, оно не приурочено к определенным сенсибильным периодам и отличается большой лабильностью и обратимостью. Видоспецифичными являются здесь лишь сама способность к научению и пределы этой способности.
Между облигатным и факультативным научением не всегда возможно провести резкую грань, и в реальном поведении животных, особенно молодых, зачастую обнаруживаются сочетания этих двух категорий приобретения индивидуального опыта (см. ниже). Наиболее четко и часто факультативное научение проявляется в виде разного рода навыков, которые уже рассматривались раньше. Что же касается привыкания, то оно, как было показано, может встречаться и в сфере облигатного научения.
Тот, кто не научился есть вилкой или ложкой, кто не умеет петь или играть на фортепиано, может по жизни без этого и обойтись
6 Виды научения у животных
Научение у животных — готовность к переносу индивидуального опыта из одних, уже бывших ситуаций в новые, за счет чего достигается индивидуальное приспособление живых организмов к среде обитания. У животных научение осуществляется на основе врожденных инстинктов, структура которых может несколько перестраиваться в аспекте конкретных условий жизни.
Торп выделяет научение неассоциативное и ассоциативное. К неассоциативному относят привыкание, характерное для всех животных, от одноклеточных до человека. При ассоциативном научении образуется ассоциативная связь между двумя психическими явлениями.
Выделяют классическое обусловливание (выработка условного рефлекса, по Павлову), инструментальное, или оперантное, научение, латентное научение (научение путем проб и ошибок), инсайт и импринтинг. При оперантном научении образуется ассоциативная связь между действием и результатом, при этом животное активно, совершает действия по своей воле; его изучал Скиннер. Латентное, или скрытое, научение исследовал и пытался объяснять Толмен, наблюдая за крысами в лабиринте. В основе этого вида научения лежит исследовательская мотивация. В ходе исследовательского поведения строится то, что Толмен назвал когнитивной картой. У животного формируется психический образ компонентов среды и собственных действий в среде. После этого животное может переходить к нормальной повседневной жизни. Кроме этих ситуаций, латентное научение происходит у детенышей зверей и детей в процессе игры. Инсайт — высшая форма научения, основывается на опыте, полученном раньше при других сходных обстоятельствах. Присущ только птицам и млекопитающим, обладающим интеллектом. Оказавшись в проблемной ситуации, животное остается неподвижным и только оценивает обстановку, не совершая никаких действий, после чего начинает действовать с учетом реально существующих связей между компонентами среды.
7 Характеристика неассоциативного и ассоциативного научения у животных. (примеры)
Научение у животных — готовность к переносу индивидуального опыта из одних, уже бывших ситуаций в новые, за счет чего достигается индивидуальное приспособление живых организмов к среде обитания. У животных научение осуществляется на основе врожденных инстинктов, структура которых может несколько перестраиваться в аспекте конкретных условий жизни.
Торп выделяет научение неассоциативное и ассоциативное. К неассоциативному относят привыкание, характерное для всех животных, от одноклеточных до человека. При ассоциативном научении образуется ассоциативная связь между двумя психическими явлениями.
8 Запечатление как особый тип научения у животных
Важным и характерным компонентом раннего постнатального онтогенеза поведения является запечатление (импринтинг). Эта форма облигатного научения с обязательным присутствием в качестве важных составляющих элементов факультативного научения. При запечатлении очень быстро фиксируются в памяти отличительные признаки объектов инстинктивных поведенческих актов. В связи с этим запечатление квалифицируют и как "перцептивное" научение, направленное на распознавание "незнакомого" в дополнение к "знакомому", то есть как дополнение к врождённому узнаванию. Запечатление возможно только в течение определённых сенсибельных (критических) периодов, причём без пищевого или иного внешнего подкрепления. Результаты запечатления отличаются прочностью ("необратимостью").
Объектами запечатления в естественных условиях являются родительские особи, выступающие одновременно и как носители типичных признаков вида, братья и сёстры, будущие половые партнёры и, возможно, внешние признаки постоянных врагов.
При запечатлении родителей и детёнышей из одного помёта формируется реакция следования за ними. Она описана у многих выводковых птиц, у копытных, грызунов, тюленей и рыб. Реакция следования обеспечивает выживание детёнышей, сплочённость животной семьи, возможность её охраны со стороны взрослых особей и осуществление ухода родителей за потомством.
Важность реакции следования для выживания подтверждается тем фактом, что запечатление объекта следования в сенсибельном периоде осуществляется очень быстро, иногда с первого его показа.
У всех животных при запечатлении и формировании реакции следования инстинктивно распознаётся один и тот же примитивный стимул, присущий в естественных условиях только родителям или другим птенцам или детёнышам, а именно – движение. Индивидуальные же отличительные признаки родительской особи (то есть объекта инстинктивных действий) заучиваются только путём запечатления. По этой причине объектом инстинктивных действий при реакции следования может быть не только любой представитель данного вида, но и другое животное или человек и даже неживой, но подвижный объект. Детёныш, птенец будет следовать только за тем подвижным предметом, который первым попал в его поле зрения и был запечатлён как если бы это был родитель. Следует отметить "необратимость" запечатления, иными словами животное не способно переучиваться и следовать за другим объектом если уже сформировалась реакция следования на один объект. Кроме того, если искусственно затруднять следование, то эта реакция становится более интенсивной.
Половое запечатление обеспечивает будущее общение с половым партнёром. Главная особенность полового запечатления заключается в том, что запечатление признаков будущего полового партнёра чаще всего происходит на раннем этапе постнатального развития, а результат этого запечатления проявляется с большой отсрочкой.
В основном половое запечатление наблюдается у самцов, причём у них отличительные признаки их матерей запечатляются в качестве "образцов" самок своего вида. Животное научается узнавать не только общие видотипичные признаки, но и видотипичные женские признаки.
Половое запечатление лучше всего изучено у птиц, грызунов и копытных. У разных видов оно проявляется по-разному. Например, у куриных видов половое запечатление играет меньшую роль, узнавание потенциального полового партнёра здесь врождённое. У гусей и голубей самцы предпочитают самок с такой же окраской, как и у матери. У вьюрков, выращенных приёмными родителями других видов, описывается полное игнорирование самцами самок собственного вида. При этом у самок необычное половое запечатление также имело место, но было нечётким и неполным. Это свидетельствует о том, что у них половое поведение определяется врождёнными механизмами в большей мере.
У некоторых видов половое запечатление происходит во взрослом состоянии. Так, самцы меченосца предпочитают самок той окраски, какую им приходилось видеть в течение 2-х месяцев после наступления половой зрелости, но не раньше.
Доказано, что кроме оптических характеристик, особенно у млекопитающих, большую, иногда главную роль в половом запечатлении играют запахи. Например, если опрыскивать стойкими пахучими веществами самок крыс или мышей, имеющих выводок, то во взрослом состоянии их детёныши не смогут различать пол сверстников.
Запечатление врагов и ситуаций тревоги наблюдается у рыб при наблюдении за поеданием хищником члена сообщества или в результате переживания состояния тревоги, передающейся от других особей в результате инстинктивного узнавания сигналов опасности.
Для всех процессов запечатления характерна быстрая постнатальная достройка врожденного поведения, врожденных пусковых механизмов путем их дополнения индивидуально приобретенными компонентами. В результате этого инстинктивное поведение конкретизируется и тем самым обеспечивается эффективность выполнения инстинктивных действий.
И так для полноценного проявления инстинктивных элементов поведения на первых этапах постнатального развития имеют значение как облигатная, так и факультативная формы научения, то есть врожденное поведение обогащается этими формами научения и сливается с ними. Этим и характеризуется сущность всего поведения на ранних этапах постнатального онтогенеза.
9 Латентное научение у животных. Экспериментальные исследования Толмена