4 Непостоянные компоненты воздуха. Проникновение токсичных газов в клетки растений и их действие

Непостоянные компоненты воздуха

Непостоянные компоненты воздуха могут содержаться в ат­мосфере разных местообитаний в разных количествах. Приме­си в воздухе имеют большое значение для растений, особенно в промышленных центрах. Наиболее вредными компонентами промышленных газов являются оксиды серы, азота, соединения фтора и хлора. Основной источник дымовых газов – сжигаемое топливо. Среди атмосферных загрязнителей для растений осо­бенно опасны продукты сгорания, содержащие сернистый ан­гидрид (SО₂), который вызывает разрушение хлорофилла, не­доразвитие пыльцы, нарушает работу проводящей системы и др. Выхлопные газы содержат свинец, токсично действующий на растения вблизи автодорог. Соединения металлов (меди, цинка, кобальта, никеля, кадмия и др.) неблагоприятно влия­ют на растения вблизи металлургических предприятий, посту­пая в них из почвы и воздуха.

Газообразные примеси абсорбируются почвой и подстилкой, соединяются с водой и могут образовывать кислоты. Они повы­шают кислотность почвы и уменьшают насыщенность ее осно­ваниями, что способствует снижению биохимической и микро­биологической активности почвы. Кислоты могут переводить в растворимую форму вещества, токсичные для растений.

Пыль, содержащаяся в воздухе, влияет на растения. Она может снижать прозрачность воздуха и, уменьшая освещен­ность, ограничивать углеродное питание растений. Осевшие на поверхности листьев пылевые частицы действуют как экран, понижающий доступ ФАР и усиливающий поглощение тепла. Они также могут привести к закупориванию устьичных ще­лей. Все это ухудшает условия фотосинтеза и водообмена. Особенно вредна цементная пыль, во влажной среде образую­щая на листьях плотную корку. Для растений токсичны и взве­шенные в воздухе частицы моющих средств.

Пыль и дымовые газы могут существенно модифицировать микроклимат местообитаний. В промышленных зонах нередко повышается температура и падает влажность воздуха. В арид­ных районах нередко случаются пыльные бури, способствую­щие сильному иссушению воздуха.

Проникновение токсичных газов в клетки растений

Многие токсичные вещества при газообмене проникают в растение из воздуха, с дождем, при осаждении тумана и пыли. Основная часть приносимых по воздуху загрязняющих веществ перехватывается листьями. Они адсорбируются и выводятся из обмена кутикулой, клеточными стенками, срединными плас­тинками, вакуолями, которые могут стать их хранилищами.

Первая преграда на пути проникновения токсинов из ат­мосферы в растение — кутикула. Так, на поверхности листьев концентрируется существенная часть соединений свинца из выхлопных газов. Кутикула представляет собой гетерогенную мембрану, состоящую из тонкого внешнего слоя, препятствую­щего попаданию веществ из внешней среды, и внутреннего сорбционного слоя. Благодаря им кутикула эффективно вы­полняет двойную роль барьера и поглотительной емкости для химических загрязнителей. Вещества кутикулы способны ковалентно связывать химические соединения с карбоксильными заместителями, образуя сложные эфиры. Ковалентно связан­ные в кутикуле химические соединения сохраняются в расте­нии, не подвергаясь детоксикации, но могут высвободиться в пищеварительном тракте животных и человека или при разло­жении почвенной подстилки.

Кутикулярный барьер листьев обычно не пропускает ток­сичные газы в растение. Поэтому основная масса их попадает в листья при газообмене через открытые устьица и чечевич­ки. При этом происходит нарушение регуляторной функции замыкающих клеток, токсичные вещества накапливаются в межклетниках и через клеточные оболочки проникают к клеткам мезофилла.

Многие токсичные газы растворяются водой, содержащейся в клеточной оболочке (она составляет около 60% массы лис­та), реагируют с ней и образуют кислоты. При этом содержа­ние подвижной воды в клетке падает, что снижает скорость движения цитоплазмы, нарушает внутриклеточный транспорт и приводит к плазмолизу. Чем больше растворимость загряз­нителя в воде, тем выше скорость его поглощения и сильнее воздействие на организм.

Газы, образующие кислоты, снижают буферную емкость кле­точных стенок, благодаря которой они были способны к многократной адсорбции и десорбции ионов. При пониже­нии рН степень адсорбции ряда ионов падает, что может быть причиной вымывания из листьев ионов Са²⁺ и Mg²⁺ у растений, произрастающих в условиях хронического загряз­нения воздуха кислыми газами. Образующийся при действии HF фторид кальция в воде практически нерастворим, поэто­му он выводит Са²⁺ из метаболизма, способствуя накоплению связанного кальция в листьях, подвергшихся действию фто­ридов. Осаждение CaF₂ в оболочках ведет также к увеличению сопротивления потоку воды в них.

Далее, токсичные соединения атакуют плазмалемму и про­никают в цитоплазму. При этом часто происходит нарушение структуры и функциональной активности клеточных мембран, благодаря чему создаются условия для быстрого проникнове­ния токсикантов внутрь клетки и нарушений обмена веществ.

Действие токсичных газов на растения

Вредное влияние токсичных газов на растения происходит путем прямого их воздействия на ассимиляционный аппарат и косвенно – через почву. Первое приводит к ухудшению ро­ста, отмиранию органов, снижению количества и качества урожая, а второе уменьшает плодородие почвы, вызывает ги­бель полезной микрофлоры, отравление корневой системы, нарушение минерального питания и снижение урожая. Ток­сичные газы могут также вызывать у растений.

Действие дымовых газов на растения комплексно. Они сна­чала вызывают большой спектр реакций, типичный для рас­тений в стрессовой ситуации (увеличение синтеза абсцизовой кислоты и этилена, уменьшение выделения цитокининов и др.), а затем приводят к нарушению процессов жизнедеятель­ности клетки (фотосинтеза, дыхания, транспирации, оттока ассимилятов и др.). При отравлении большими дозами ток­сина возможно образование некротических пятен. При боль­ших концентрациях ядовитых примесей в воздухе растения могут получить обширные ожоги и погибнуть. Длительное воз­действие низких концентраций газообразных токсинов ведет к накоплению хронических нарушений. При этом у пораженных растений снижается устойчивость к засухе, холоду и вредите­лям. При больших концентрациях газообразных токсинов клетки деформируются, клеточный сок закисляется, разру­шаются хлорофилл и хлоропласты, нарушается движение ци­топлазмы и работа ферментных систем. Все это приводит к разрушению важных органических соединений и последую­щему отмиранию клеток.

Попав внутрь листа, токсичные газы запускают на свету процессы фотоокисления белков, аминокислот и других важных веществ. В клетках ме­зофилла накапливаются перекись водорода и кислородные радикалы, ингибируются одни ферменты (каталаза, кислая фосфатаза) и активизируются другие (например, пероксидаза, разрушающая гормон индолилуксусную кислоту), деградиру­ют тилакоиды, набухают и разрушаются хлоропласты. В резуль­тате, например, у сосны (Pinus sylvestris) фотосинтез может снижаться более чем вдвое, причем ингибируется он задолго до появления видимых повреждений.

Изменяются и другие физиологически важные процессы клетки. Так, интенсивность дыхания сначала возрастает, а по­том сильно падает. Токсичные атмосферные примеси даже в невысоких концентрациях могут в 1,5-2 раза снизить интен­сивность транспирации. Например, деревья в промышленных зонах часто начинают суховершинить, так как на верхушке кроны транспирация падает особенно быстро, а из-за наруше­ния движений устьичных клеток дневной ход транспирации становится у поврежденных деревьев более изменчивым.

Вызывая нарушение хода важнейших физиологических и биохимиче­ских процессов, торможение роста и развития, падение продуктивности, соединения токсичных газов сильно ослабляют растения.

Токсиканты производят и заметные анатомические изме­нения в растениях. Так, усиление окислительно-восстанови­тельных процессов приводит к лавине неуправляемых реак­ций и нарушению компартментов клетки, что видно по разрушению органелл. В древесных побегах развиваются ли­зигенные межклетники, склерифицируются первичная кора и флоэма, падает доля вторичных тканей. В ксилеме увеличи­вается количество сосудов, но уменьшается длина и диаметр их члеников. Так как подавляется деятельность камбия, уменьшается растяжимость клеток и сокращается время кам­биальной активности. У разных растений выраженность этих признаков может быть разной.

Разные органы и ткани растений неодинаково чувствитель­ны к атмосферным токсикантам. При действии дымовых газов прежде всего сильно нарушается углеродный и азотный обмен в ассимилирующей ткани. Поэтому листья растений обычно быстрее стареют. Проводящие ткани страдают меньше, так как одревесневшие клетки почти не изменяются. Однако живые клетки флоэмы повреждаются довольно сильно (например, су­щественно подавляется их растяжение). Промышленные газы неблагоприятно действуют и на корневые системы. Отмечается значительное уменьшение общей массы корней и числа актив­ных сосущих корневых окончаний (вероятно, из-за нарушения взаимодействия с надземной частью растений).

Отрицательные последствия загрязнения окружающей сре­ды широким спектром поллютантов разной природы находят свое выражение и в увеличении скорости мутационных и рекомбинационных процессов, увеличении генетического груза и падении биоразнообразия. Таким образом, повреждения ра­стений в загрязненной атмосфере проявляются на разных уровнях, и общая устойчивость организма складывается за счет разных форм адаптации.