3 Экологическое значение углекислого газа воздуха, поступление со2 в растение и его регуляция

Экологическое значение углекислого газа воздуха:

– растения строят органические вещества своего тела за счет его ассимиляции при фотосинтезе. Для образования 1 г глюкозы необходимо поглотить 1,47 г (или 0,75 л) СО₂ (учитывая его концентра­цию, такое количество СО₂ извлекается из 2500 л воздуха).

– Углекислый газ имеет большое значение и в химическом изме­нении минеральной части почв. Почвенный раствор, насы­щенный углекислотой, растворяет многие соединения почвы, в частности кальцит (СаСО₃), доломит (CaCО₃ ∙ MgCО₃), маг­незит (MgCО₃), сидерит (FeCО₃).

Содержание углекислого газа в воздухе и его колебания

Относительное постоянство содержания углекислоты в ат­мосфере поддерживается благодаря равновесию всех состав­ляющих биогеохимического круговорота углерода и буферной роли Мирового океана. Однако концентрация С0₂ в воздухе постоянно увеличивается, возможно, благодаря интенсивно­му поступлению в атмосферу углерода, выведенного из кругово­рота в прежние геологические эпохи, прежде всего, в результате интенсивного сжигания ископаемого топлива.

Намного больше углерода содержится в виде карбонатов в осадочных породах, живых и отмерших организмах, и даже в Мировом океане его в десятки раз больше, чем в атмосфере, что связано с высокой растворимостью СО₂ в воде.

Расчеты показывают, что к 2035 г. содержание СО₂ в атмосфере мо­жет удвоиться и составить около 0,06%. Следствием этого может быть глобальное потепление климата, обусловленное так называемым «теп­личным эффектом». Его связывают с тем, что углекислый газ «прозра­чен» для основной части солнечного света, но задерживает тепловое (инфракрасное) излучение от нагретой Солнцем поверхности Земли. По некоторым расчетам, увеличение концентрации СО₂ в атмосфере в 2 раза может привести к повышению температуры поверхности Земли на 2-3°, причем оно будет минимальным в тропической зоне и максималь­ным (8-11°) в высоких широтах.

Сезонные колебания концентрации атмосферной углекис­лоты связаны с фотосинтезом и изменениями увлажнения, аэрации и температуры почвы, влияющими на почвенную микрофлору. Так, в высоких широтах после продолжитель­ных дождей активность аэробных почвенных микроорганиз­мов падает, а содержание углекислоты в приземном слое воздуха снижается. В аридных областях угнетение почвен­ной микрофлоры и уменьшение содержания углекислоты в приземном слое воздуха вызывается засухой. Годичные ко­лебания СО₂ в воздухе особенно значительны в Северном полушарии, где преобладает суша. Весной в северных облас­тях потребление углекислого газа развивающимися расте­ниями значительно превышает его поступление из почвы.

Суточные колебания содержания углекислоты более выра­жены, чем сезонные. В фитоценозах обычно наблюдается связанное с фотосинтезом дневное уменьшение концентрации СО₂. Например, в лесу начало фотосинтеза утром обычно приводит к резкому падению его содержания. К полудню температура повышается, дыхание усиливается и количество углекислоты в кронах отчасти выравнивается. После захода солнца фотосинтез прекращается, начинает преобладать ды­хание и концентрация СО₂ вблизи почвы повышается.

Изменение содержания углекислого газа происходит также при подъеме в горы. Например, на Памире на высоте 3800 м концентрация СО₂ всего 0,012—0,020%.

Источники атмосферной углекислоты

Углекислота выделяется при извержениях вулканов (65 млрд т в год), сжигании горючих веществ, и некоторую прибавку дает разложение карбонатных горных пород. Одна­ко главным источником углекислого газа в сообществах суши является дыхание почвы. Под ним понимают выделение СО₂ эдафоном (совокупностью живых организмов почвы) в прилега­ющий к почве слой воздуха. В этом процессе на долю дыхания корней приходится до 10-30%, дыхание крупных животных очень мало, и основное количество СО₂ образуется за счет микро­биологической переработки остатков отмерших организмов (по­этому дыхание почвы является хорошим показателем интенсив­ности минерализации органического вещества почвы).

Поступление углекислоты в растение

Газообмен растения происходит путем диффузии, и на пути от атмосферного воздуха до хлоропластов двуокись углерода преодолевает ряд препятствий, определяющих в сумме диффузное сопротивление. В целом сопротивление транс­порту углекислоты включает сопротивление пограничного слоя (воздушной пленки около листа), физиологически регулируемое устьичное сопротивление, диффузное сопротивление в системе межклетников, сопротивление при растворении и транспорти­ровке СО₂ в жидкой фазе клеточной стенки и в протоплазме, а также сопротивление в процессе карбоксилирования. Сопротивление пограничного слоя ниже, чем последующие устьичное и мезофильное сопротивления.

У наземных растений СО₂ проникает в лист через устьица (прохождение через клетки эпидермиса возможно только при очень высоких его концентрациях, в естественных условиях не встречающихся). Устьичное сопротивление – главное препят­ствие для свободного поступления углекислоты в растение. Закрытые устьица практически полностью перекрывают поток СО₂ в лист. При недостатке света, когда устьичные щели су­живаются, устьичное сопротивление становится фактором, ограничивающим диффузию СО₂. При широко раскрытых устьицах это сопротивление ниже сопротивления мезофилла.

Прошедшая через устьичную щель углекислота попадает в межклетники, где пополняется СО₂, выделившимся при ды­хании клеток. Сопротивление диффузии в системе межклет­ников зависит от строения листа. Обычно газопроводность теневых листьев выше, чем световых, а в мягких листьях она лучше, чем в жестких фотосинтезирующих органах.

В клеточных стенках углекислый газ растворяется, и этот процесс тормозит диффузию. Внутри клетки растворенная уг­лекислота очень медленно (по сравнению с газообразной фа­зой) движется к хлоропластам, где присоединяется к акцепто­ру. Карбоксилирование может отставать от световых реакций фотосинтеза и лимитировать скорость этого процесса в целом. Сопротивление карбоксилирования зависит от эффективности работы ферментов – карбоксилаз, отличающихся в разных группах растений. Так как ФЕП-карбоксилаза катализирует связывание углекислоты намного эффективнее, чем РДФ-карбоксилаза, сопротивление карбоксилирования у С₄-видов зна­чительно меньше, чем у С₃-растений.

Устьичная регуляция поступления СО₂

Изменяя ширину устьичных щелей, растение контролирует поступ­ление углекислоты и одновременно идущую потерю воды. Количество, распределение, размеры, форма, подвижность устьиц видоспецифичны, но в некоторой степени изменчивы в зависимости от условий местооби­таний и индивидуальных особенностей растений. Для поступления угле­кислого газа в растение решающее значение имеет площадь отверстий устьиц. С ее уменьшением устьичное сопротивление диффузии возрастает по экспоненте. У большинства растений от верстия устьиц занимают 0,5-1,5% поверхности листа.

Максимальная диффузия газов в лист достигается при максимальном открытии устьиц, которое зависит от формы замыкающих клеток и осо­бенностей строения их оболочек. Степень открытости устьиц зависит от состояния растения и внешней среды. Из экологических факторов наибо­лее значимы свет, температура, влажность воздуха и водообеспеченность. Из внутренних факторов сильнее всего влияют на поступление углекис­лоты парциальное давление в межклетниках, гидратация растения, баланс ионов и фитогормонов. Из гормонов гибберелиновая кислота и цитокинины способствуют открыванию устьиц, а абсцизовая кислота – закры­ванию. На состояние устьиц также влияют возраст листьев, стадия раз­вития растения и эндогенные суточные ритмы.

При хорошем водоснабжении устьица открываются тем шире, чем интенсивнее освещение – фотоактивное открывание. Оно определяется не только прямым, но и косвенным действием света (через расход СО₂ на свету при фотосинтезе). Хемоактивная регуляции устьичных движе­ний связана с содержанием углекислоты в воздухе. Так, при снижении ее содержания ниже критического значения они открываются и в темноте. Реакцию устьиц индуцируют и дру­гие вещества (SО₂, озон, сульфат алюминия и др.). На состояние устьиц влияют также некоторые токсины паразитов (например, выделения фитопатогенного гриба Helminthosporium maydis), а также вещества, приме­няемые для борьбы с ними (например, фунгицид фенилмеркурацетат).

Температура влияет на скорость открывания устьиц через выработку энергии для их движения. При более высокой (но неэкстремальной) температуре энергии у клетки больше и устьица открываются быстрее. При сверхоптимальных температурах устьица также открываются не пол­ностью, однако в жару (+40-45°) у некоторых видов ширина устьиц вновь достигает максимума.

Важный фактор регуляции состояния устьиц – водообеспеченность. Устьичная щель закрывается при потере воды и падении тургора замыка­ющих клеток. В сухом воздухе реакция закрывания устьиц наступит раньше, чем расте­ние начнет испытывать серьезный недостаток воды. Ветер, сдувающий водяной пар с листа, усиливает этот эффект.

Совокупное влияние внешних факторов обычно обусловливает не мак­симальную, а среднюю степень открытия устьиц. Полное закрытие устьичных щелей вызывают тоже только экстремально неблагоприятные условия.

Физиологический механизм движений замыкающих клеток связан с изменением тургора. В расслабленном состоянии устьичные щели за­крыты, и их открывание требует затрат энергии. Тургор может быть по­вышен активным транспортированием ионов (К⁺, РО₄^3-), изменением проницаемости и ферментативными процессами. При этом существен­ны запас АТФ, процессы карбоксилирования, ферментативные превраще­ния крахмала и сахаров.