Экологическая физиология растений. Тема 8 (СУРС) «Компоненты воздуха» 15

Тема 8 (сурс) Компоненты воздуха и их физиологическое действие на растения

1 Состав и значение воздуха в жизни растений.

2 Кислород и дыхание растений, приспособление растений к недостатку кислорода.

3 Экологическое значение углекислого газа воздуха, поступление СО₂ в растение и его регуляция.

4 Непостоянные компоненты воздуха. Проникновение токсичных газов в клетки растений и их действие.

5 Газочувствительность и газоустойчивость. Воздухоочищающее действие растений.

1 Состав и значение воздуха в жизни растений

Газы являются важнейшими прямодействующими условия­ми жизни растения. Состав основных компонентов атмо­сферного воздуха почти постоянен: в сухом состоянии он со­держит 78,1% N₂, 21% 0₂, 0,032% С0₂, 0,9% Аг, следы Н₂ и др. В воздухе всегда имеются примеси (микроорганизмы, споры, пыльца, мелкие семена, газообраз­ные выделения организмов, отходы производств и транспор­та), количество которых меняется в разное время и на разных территориях, а также водяной пар, иногда в значительном количестве.

Разные компоненты воздуха играют неодинаковую роль в жизни растений. Азот и инертные газы непосредственно ими не усваиваются. Кислород, углекислый газ, водяные пары и ряд примесей воздуха с экологической точки зрения являются для растений существенными факторами жизни. Так, кисло­род необходим им для дыхания, а углекислый газ – для угле­родного питания. Существенное, а в некоторых случаях опре­деляющее действие оказывают и другие компоненты воздуха. Большое значение для растений имеет также почвенный воз­дух.

Воздух воздействует на наземные растения и как среда, их окружающая. Поэтому также важно его физическое влияние. Менее плотный, чем вода, он вызвал необходимость формиро­вания у наземных растений механических тканей, поддержива­ющих над землей их тела. Атмосфера задерживает губительное ультрафиолетовое излучение, сглаживает колебания темпера­туры, меняет распределение тепла и света.

Существенное экологическое значение для растений имеет движение воздуха. Горизонтальное перемещение воздушных масс оказывает механическое и иссушающее влияние, служит важным агентом распространения диаспор. Вертикальные конвекционные потоки способствуют переносу пыльцы и легких семян, а также во многом определяют тепловой ре­жим территорий (перемешивание, стекание холодных масс в депрессии, на лесные поляны и др.).

2 Кислород и дыхание растений, приспособление растений к недостатку кислорода

2.1 Кислород и дыхание растений

Экологическое значение кислорода воздуха:

– является в клетке главным окислителем, поэтому жиз­ненно необходим для существования эукариотических орга­низмов и многих прокариотов. Их клетки получают основную энергию в процессе кислородного дыхания;

– служит конечным акцептором водорода при дыхании;

– однако роль свободного кислорода в организ­мах двойственна. Свободный, атомарный кислород и озон фактически являются клеточными ядами. В атмосфере чистого кислорода дыхание растений снижается, а при длительном его действии растение погибает. Это связано с усилением свободнорадикальных реакций, повреждением мембран вследствие окисле­ния их липидов и в конечном итоге с нарушением многих процессов обмена веществ.

Кислород и дыхание растений

Дыхание относится к процессам диссимиля­ции, в которых происходит распад органических субстратов организма. При этом от них отщепляется водород и освобож­дается некоторое количество энергии, максимальный выход которой связан с переносом водорода на конечный акцептор, который получает его через дыхательную цепь в митохонд­риях или глиоксисомах. Этот процесс связан с цепью переноса электронов.

В дыхательной цепи благодаря фосфорилированию обра­зуется универсальная энергетическая «валюта» клеток – АТФ. Еще высокоэнергетические соединения образуются при фосфорилировании на уровне субстратов.

Так как окислительные превращения субстратов при дыха­нии включают не только аэробные, но и анаэробные процес­сы, снижение парциального давления кислорода с 21 до 9% незначительно меняет интенсивность дыхания растений. При 5%-м содержании О₂ у молодых растений начинает несколь­ко снижаться потребление его и в меньшей степени изменя­ется выделение СО₂. Это связано с тем, что один из важней­ших ферментов аэробного дыхания – цитохромоксидаза – обладает высоким сродством к кислороду и может функцио­нировать при его низких парциальных давлениях. Это важный адаптивный элемент надежности энергетики расте­ния, который связан с тем, что газовый состав тканей может отличаться от атмосферного. Так, в листовой паренхиме са­харной свеклы (Beta vulgaris) содержание О₂ меняется в тече­ние суток от 7,1 до 17,4%, СО₂, – от 0,9 до 5,1%; в зрелых плодах яблони (Malus) содержится 7,5% СО₂ и 13,9% О₂, у лимона (Citrus) - 8,5% СО₂ и 11,5% О₂.

Поступление кислорода в растение из воздуха и воды

Кислород содержится в воздухе в количестве, достаточном для дыхания наземных растений или их наземных частей, и никогда не является для них лимитирующим фактором (ис­ключение – массивные органы с плохой газопроводимостью, например толстые стволы и крупные плоды). Газы попадают в тело растения через устьица, потом растворяются в жидкой фазе клеточных стенок и оттуда проникают в клетку. Этот процесс требует сохранения влажности контактирующих с атмосферным воздухом оболочек и мембран.

Поступление кислорода изменяется при механических воздействиях на растение. Например, при этом листья крат­ковременно (от нескольких минут до 1 ч) усиливают погло­щение кислорода, причем надавливание влияет мало, изгиба­ние – сильнее и очень сильно – срезание. Повреждение тканей стимулирует поглощение кислорода по трем причи­нам: 1) из-за быстрого окисления соединений, выходящих из вакуолей поврежденных клеток и становящихся доступными для окисляющих ферментов; 2) в связи с увеличением коли­чества субстратов для дыхания; 3) вследствие активации про­цессов восстановления.

Водоемы всегда беднее кислородом, чем атмосфера. В са­мых благоприятных условиях (при 0°) в 1 л воды может ра­створиться не более 14,7 мг О₂ (1% объемной концентрации). С повышением температуры этот показатель падает, и при +25°, например, растворимость кислорода уже в два раза меньше. Кроме того, в погруженные в воду органы кислород проникает только путем диффузии через оболочки клеток (там нет устьиц), а это происходит очень медленно (скорость диффузии кислорода в воде в 10⁴ раз меньше, чем в воздухе). Ситуация усугубляется тем, что в воде кислород диффунди­рует медленнее углекислого газа. Поэтому для находящихся в почве и воде корней, семян и многих аэробных микроорга­низмов кислород часто становится лимитирующим фактором, и его недостаток сказывается на жизни растений. Кислород также активно расходуется на дыхание микрофлоры при разложении в воде органики, причем при высоких температурах этот процесс ускоряется. Такое «био­химическое потребление кислорода» особенно характерно для стоячих вод, где накапливаются органические загрязни­тели или листовой опад.

Иная ситуация с кислородом складывается в почвах, осо­бенно заболоченных и уплотненных. Уже в верхних децимет­рах содержание кислорода быстро падает, а при застое воды может снижаться до нескольких процентов. Поэтому в зоне корней недостаток его встречается довольно часто.

Аэрация почвы. Гипоксия и аноксия

В жизни растений большое значение имеет аэрация почвы. От нее зависит:

– скорость проникновения в почву кислорода и удаления из нее углекислого газа,

– интенсивность накопления анаэробно образующихся соединений (сероводорода, метана и др.),

– образование микроорганизмами и потеря необходимых растениям веществ (например, нитратов).

Газообмен необхо­дим для поддержания в почве достаточной концентрации кис­лорода, поскольку без притока из атмосферы его запасы ле­том, например, могут быть исчерпаны за 20-100 ч. Аэрация обеспечивается системой почвенных пор, заливание которых препятствует проникновению кислорода в почву.

Содержание кислорода в почвенном воздухе зависит от многих причин:

– погодных условий (температуры, влажнсти). Влияние температуры и влажности но эта связь неоднозначно. Так, при оптимальной влажности с повыше­нием температуры содержание 0₂ в почвенном воздухе падает, но в лет­нюю жару и засуху концентрации его в почве могут быть максимальны,

– типа почвы и ее физико-химических свойств (объем порового пространства, размер пор, степень дренированности и др.),

– биологических пара­метров (интенсивность дыхания почвенных организмов и корней),

– типа угодий (пашня, лес, луг). В почвах нормально­го увлажнения содержание кислорода, как правило, умень­шается от верхних горизонтов к нижним. На пашне состав воздуха связан с агротехникой и возделываемой культурой. На паровом поле в почвенном воздухе кислорода становится больше, а углекислого газа – меньше.

Влияние нехватки кислорода в почве и избыточного увлажнения

При нехватке кислорода:

– изменяются отношения растений с почвенными организмами: увеличивается поражаемость па­разитическими грибами, снижается активность микоризообразователей;

– в заболо­ченной почве существенно изменяет деятельность почвенной микрофлоры. Так, в затопленном субстрате значительно по­вышается активность анаэробных аммонифицирующих (род Clostridium) и денитрифицирующих (Pseudomonas fluoresceins, Micrococcus denitrificans и др.) бактерий, что ведет к значитель­ным потерям азота в почвах с плохой аэрацией;

– усиливается токсическое действие некоторых продуктов разложения;

– увеличивает кислотность почвы;

– ускоряет оподзоливание и оглеение, образование вредных для растений закисных соединений;

– замедленное разложение остатков организмов при дефиците кислорода также препятствует образованию гумуса и формированию благоприятной для корней комковатой структуры почвы.

Избыточное увлажнение приводит к:

– снижению содержания воздуха (кислорода) в почве;

– заметному снижению интенсив­ность разложения гумусовых веществ аэробными микроорга­низмами, что замедляет переход их в доступные для растений минеральные формы. Особенно ослабляется деятельность нитрифицирующих бактерий (Nitrosomonas, Nitrobacter – аэро­бы, активные лишь в хорошо аэрируемых незакисленных почвах, богатых органикой), обогащающих почву нитратами, используемыми растениями в азотном питании.

– обеднению соединениями Са, К, Mg и основаниями, так как в составе их гумуса преобладают фульвокислоты, образующие с ними растворимые соли, мигрирующие вниз по почвенному про­филю с просачивающейся влагой. Рас­тения на таких почвах страдают от минерального голодания еще и потому, что даже если корни в них не отмирают, при нехватке кислорода они могут прекращать всасывание эле­ментов минерального питания.

Потребности корней в кислороде удовлетворяются не толь­ко за счет почвенного воздуха. Часть его диффундирует вниз от побегов. По межклетникам воздух, обогащенный выделяю­щимся при фотосинтезе кислородом, поступает из листьев в корни. Роль листьев в снабжении растений кислородом очень велика, поэтому при лишении света и дефолиации растения могут резко снижать урожайность и обнаруживать все симпто­мы анаэробного обмена.

Показано, что воздух может выделяться из корневых окончаний в поч­ву и аэрировать прикорневой участок, поддерживая на поверхности кор­ней комплекс аэробных организмов. У разных растений этот процесс про­исходит с разной интенсивностью: количество кислорода, выделяемого единицей поверхности корней в единицу времени, у пушицы многоколос­ковой (Eriophorum polystachyori) в 13, у вахты (Menyanthes trifoliata) – в 16 раз больше, чем у молинии (Molinia). К.А. Куркин (1976) отмечает выдающуюся способность к аэрированию болотной поч­вы у тростника (Phragmites australis), обладающего сильно развитой возду­хоносной тканью.

Явления гипоксии (недостатка кислорода) и аноксии (от­сутствия кислорода) широко распространены в природе. Очень часто в условиях кислородной недостаточности оказываются озимые (рожь (Secale cereale), пшеница (Triticum aestivum)), яч­мень (Hordeum), соя (Glycine), рис (Oryza sativa), хлопчатник (Gossypium), некоторые древесные растения (ель (Picea), сосна (Pinus), береза (Betula), фруктовые деревья) и др. Одни растения при переувлажнении погибают очень быстро, другие способны переносить даже затопление и связанную с ним аноксию гораз­до дольше. Однако все растения являются аэробами, поэтому в условиях аноксии они могут пребывать лишь временно.

Воздействия гипоксии и аноксии на растения не идентич­ны. При гипоксии отключаются только системы, обладаю­щие низким сродством к кислороду (например, окислитель­ные системы микросом), а электрон-транспортная цепь митохондрий продолжает работать, хотя и с ограничениями. При аноксии же электрон-транспортная цепь полностью от­ключается, если нет соединений, заменяющих кислород как акцептор электронов.

Физиологические изменения растений при ослабленной аэрации почвы:

– усиление расхо­да растениями углеводов;

– некоторых видов корни переходят к ана­эробному дыханию;

– повышается проницаемость клеточных мембран;

– снижается рН клеточного сока;

– снижается транспирация и скорость полу­чения воды из почвы;

– тормозится поглощение и передвижение воды и минеральных веществ из корней в ли­стья;

– в условиях резкого нарушения воздушного режима почвы может прекратиться снабжение корней продуктами фотосинтеза;

– корни, которые обычно выделяют лишь углекислый газ, начинают отдавать ряд веществ (в иных условиях их выделение не отмечается). Так, из корней обратно в почву поступают некоторые из ранее поглощенных веществ. В отдельных случаях в со­ставе корневых выделений обнаруживаются токсичные для растений газы (Н₂, СН₄, SО₂ и др.) и кислоты (уксусная, щавелевая и др.), которые связываются в почве с элементами минерального питания, делая их не­доступными для растений;

– анаэробиозу обычно сопутствует избыточное выделение корнями СО₂ и накопление этанола;

– в целом в результате комплекса внутриклеточных процессов в условиях анаэробиоза происходит общее угнетение роста и развития растений, снижение их продуктивности.

Устойчивость растений к гипо- и аноксии

Устойчивость растений к гипоксии связана прежде всего со способностью сохранять близкое к нормальному содержание кислорода в тканях. Этому способствуют разнообразные анато-морфологические и физиологические. В случае же недостаточности их (особенно для вентиляции корневых окончаний) при длительном затоплении или сниже­нии содержания кислорода в воде растения используют специ­альные метаболические приспособления к функционированию при недостатке или отсутствии кислорода. В связи с этим школой А.Л. Курсанова в 1980-е гг. раз­работана концепция двух стратегий адаптации растений в усло­виях анаэробного стресса, ставшая общепризнанной в физиоло­гии. Первая стратегия – истинная толерантность, или адаптация на молекулярном уровне, реали­зуемая в условиях полного исключения кислорода из среды обитания. Вторая – кажущаяся толерантность, или адаптация на уровне целого организма, при которой клетки не имеют ме­ханизма резистентности к аноксии и избегают анаэробиоза бла­годаря транспорту кислорода из аэрированных частей в органы, локализованные в бескислородной среде.

С 1970-х гг. в экологической физиологии растений большое значение придается также стрессовым белкам, появляющимся у растений в условиях аноксии и исчезающим в аэробных усло­виях. Индукция их синтеза при анаэробном стрессе играет су­щественную роль в обеспечении защиты мембран, а блокировка их образования в отсутствие кислорода приводит к дестабили­зации мембран митохондрий и других органелл, что ведет к ги­бели клеток. Большое функциональное значение специальных стрессовых белков в адаптации растений к аноксии было под­тверждено в экспериментах с кукурузой (Zea mays).