Общая характеристика побега, типы побегов, развертывание побега, направлении роста, ветвление. Почки: типы, строение.
Стебель – вегетативный орган побега. Первичное строение стебля двудольных и однодольных растений. Эволюция стели.
Стебель - вегетативный орган растения, имеющий радиальное строение, верхушечный рост в длину.
Функции стебля следующие:место образования листьев и цветков, а в их пазухах - пазушных почек; ассимиляция органических веществ; транспорт воды, минеральных и органических веществ из корня к листьям и обратно; запасание питательных веществ и воды; вегетативное размножение.У некоторых растений стебли выполняют функции листьев (например, у кактусов, осуществляя ассимиляционную функцию) и защиты растений (развиваются колючки и шипы).
Строение стебля у однодольных и двудольных
у однодольных и двудольных растений имеет принципиальные отличия. У однодольных стебель имеет только первичное строение, поскольку сформирован первичными меристемами. Проводящие пучки закрытые, чаще коллатеральные, разбросанные беспорядочно. Первичная кора представлена ассимиляционной паренхимой (семейство лилейные), но не всегда хорошо выражена. Так, у ржи, пшеницы она прерывается механической тканью — склеренхимой, а у кукурузы почти совсем отсутствует. Основное место занимает центральный осевой цилиндр с разбросанными пучками и паренхима сердцевины или полость (у стебля соломины). У двудольных стебель имеет сначала первичное строение, которое затем сменяется вторичным. Но первичное строение сразу отличается тем, что проводящие пучки лежат в один круг, даже при отсутствии камбия. Первичная кора представлена колленхимой и ассимиляционной паренхимой. В центральном цилиндре в один ряд по кругу располагаются коллатеральные или биколлатеральные проводящие пучки, в центре большая паренхимная сердцевина. Вторичное строение отличается тем, что в пучках между ксилемой и флоэмой закладывается камбий (из остатков прокамбия) — это пучковый камбий. В центростремительном направлении (т. е. по направлению к центру стебля, внутрь от себя) он откладывает вторичную ксилему, а в центробежном (наружу) - вторичную флоэму, постепенно удаляя друг от друга первичные элементы пучка. Стебель утолщается, к тому же из паренхимы сердцевинных лучей, расположенных между пучками, тоже возникает камбий — это межпучковый камбий. У различных растений он может работать по-разному. У одних растений он откладывает клетки паренхимы, и в этом случае все пучки оказываются отделенными друг от друга (тыква, чистотел, лютик). У других растений межпучковый камбий откладывает клетки ксилемы и флоэмы, и тогда все пучки сливаются в единое кольцо (подсолнечник, гречиха). У стеблей трав не бывает годичных колец и пробковой ткани, поскольку они не зимуют, а живут один вегетационный сезон.
Эволюция стелы
В процессе эволюции протостела дала начало сифоностеле (от греч. siphon — труба). В отличие от протостелы сифоностела имеет трубчатое строение и обладает центральной паренхимной частью, или сердцевиной. Эволюция сифоностелы сопровождается появлением паренхимных участков (лакун) в самом проводящем цилиндре. Благодаря лакунам создается непрерывная связь коры и сердцевины. Различные типы сифоностелы очень характерны для многих папоротников.
Когда сифоностела разбита на сеть или ряды продольных тяжей, получается рассеченная стела, или диктиостела (от греч. diktyon — сеть), которая, как и сифоностела, характерна для многих папоротников.
Особым типом стелы, производным от сифоностелы, является полициклическая сифоностела. Полициклическая стела— наиболее сложный тип стелярной организации— характерна для некоторых папоротников. Полициклические стелы являются всегда сифоностелическими. Они имеют внутреннюю проводящую систему, связанную с внешней сифоностелой. Эта внутренняя связь бывает всегда у узла. Типичные полициклические стелы имеют два или больше концентрических цилиндров проводящей ткани. В некоторых случаях внешний цилиндр является сифоностелой, а в других — диктиостелой.
У хвощей и родственных форм из сифоностелы возникает особый тип стелы, названный артростелой (от греч. arthron — член, сустав). Артростела имеет членистое строение и характеризуется наличием центральной полости и протоксилемных лакун (каринальных каналов). Она характерна для хвощей.
В результате рассечения сифоностелы возникает так называемая эвстела (от греч. eu — хорошо), характерная для большинства семенных растений.
В некоторых случаях, как у ряда травянистых двудольных и большинства однодольных, проводящие пучки эвстелы разбросаны по сердцевине и коре так, что сходство с единой сетью или кольцом теряется совершенно. Ввиду своеобразия подобной стелярной организации она выделяется в особый тип стелы, названный атактостелой (от греч. ataktos — беспорядочный). Атактостела развилась в результате крайнего рассечения эвстелы и представляет собой в эволюционном отношении крайне специализированную форму центрального цилиндра.
Сифоностелы, эвстелы и атактостелы почти всегда имеют больший диаметр, чем гаплостелы. Особенно хорошо видно это в тех случаях, когда стебель (или корень) бывает вначале гаплостелическим, а затем становится актиностелическим, плектостелическим, сифоностелическим или полициклическим. Эти факты приводят к выводу, что с изменением диаметра стелы изменяется также ее организация. Между величиной и формой стелы существует определенное соотношение, которое имеет большое физиологическое значение. Для нормального функционирования растения требуется достаточно большая поверхность соприкосновения между элементами ксилемы и живыми клетками. В ганлостеле, имеющей небольшой диаметр, отношение поверхности ксилемы к ее объему является относительно высоким и поэтому достаточным для ее жизнедеятельности. Но с увеличением размеров гаплостелы поверхность должна будет увеличиваться как квадрат ее линейных размеров, а объем как куб. Таким образом, с увеличением гаплостелы должно резко измениться отношение поверхности к объему. Это должно влиять как на поверхностные взаимоотношения ксилемы и флоэмы, так и на взаимоотношения между проводящей системой и другими частями оси. С другой стороны, если увеличение диаметра стебля или корня сопровождается изменением сложности очертания проводящей системы, то первоначальные пропорции между поверхностью и объемом проводящей ткани приблизительно сохраняются. Таким образом, возрастание сложности и размеров нужно рассматривать как приспособление для сохранения нормальных физиологических отношений внутри стебля или корня. Так как при данном объеме трубчатая или звездчатая масса ксилемы более эффективна для механической поддержки, чем сплошная цилиндрическая масса, то увеличение сложности стелярной организации дает также некоторые чисто физические преимущества.
Переход ко вторичному строению стебля. Типы заложения камбия, деятельность феллогена. Вторичное утолщение стебля некоторых древесных однодольных растений. Анатомическое строение корневища однодольных и двудольных растений. Метаморфозы побега.
