4. Почвенные сапротрофы

Это большая группа грибов-макромицетов, которые приурочены к различным растительным формациям и связаны в своем распространении с определенными физико-географическими зонами. Среди них можно выделить лесные виды и виды открытых пространств (луговые, степные пустынные и полупустынные). При этом в обеих подгруппах есть подстилочные сапротрофы, поселяющиеся на лесном опаде, постилке; гумусовые сапротрофы, мицелий которых развивается более глубоко, в гумусном слое почвы.

Первая подгруппа - лесные почвенные сапротрофы, обитающие на опаде и на почве в лесу. На опаде поселяются многочисленные виды родов негниючник (Marasmius), мицена (Мусеnа), коллибия, или денежка (Collybia), из семейства рядовковых (Tricholomataceae). У других видов грибница распространяется непосредственно в гумусном слое или проходит еще глубже в почву. Эти грибы питаются за счет уже разложившихся растительных остатков. Это виды родов кольцевик (Stropharia) из семейства строфариевых (Strophariaceae), говорушка (Clitocybe) из семейства рядовковых, сморчковые грибы (семейство Helvellaceae из класса аскомицетов), многочисленные виды гастеромицетов: дождевик шиповатый (Lycoperdon perlatum), виды рода звездовик (Geastrum), веселка обыкновенная (Phallus impudicus), диктиофора сдвоенная (Dictyophora duplicata), решеточник красный (Clathrus ruber) и др..

Ко второй подгруппе - почвенным сапротрофам открытых пространств - относится большое число видов грибов, в основном представителей группы агариковых и группы гастеромицетов. Здесь можно довольно четко выделить микофлору лугов, степей, пустынь и полупустынь.

Для лугов характерны виды рода шампиньонов (Agaricus): шампиньон обыкновенный (A. campester), растущий большими группами и часто образующий огромные, в несколько десятков метров, ведьмины кольца; шампиньон полевой (Agaricus arvensis); ядовитые — шампиньон желтокожий (A. xanthoderma) и шампиньон пестрый (A. melegris). На лугах часто встречаются также крупные грибы-зонтики: гриб-зонтик белый (Macrolepiota excoriata), гриб-зонтик пестрый (М. ргосега) и более мелкие виды рода лепиота (Lepiota), растущие среди травы. Часто встречается по всей территории России зонтик гребенчатый (L. cristata). Типично луговой вид — луговой опенок (Marasmius oreades), также образующий большие ведьмины кольца на лугах и на газонах парков и садов.

Среди гастеромицетов типично луговые — виды рода головач: головач пузыревидный (Calvatia utriformis), головач продолговатый (С. excipuliformis), виды рода порховка: порховка чернеющая (Bovista nigrescens) и порховка свинцово-серая (В. plumbea), некоторые виды рода дождевиков, например, дождевик пустошевый (Lycoperdon pussilum). Все перечисленные виды встречаются и в степях. Так, часто и обильно встречаются в степях луговые виды: гриб-зонтик белый, луговой опенок и т. д. На степных участках, подвергающихся кошению или выпасу, очень обильны, как и на лугах, шампиньон обыкновенный и шампиньон полевой.

Среди видов, приуроченных только к степям, особенно много гастеромицетов: виды рода дисциседа (тарелочница), например, дисциседа белая (Disciseda candida), миценаструм толстокожий (Mycenastrum соrium), мириостома шейковидная (Myriostoma coliforme), некоторые виды звездовиков (Geastrum minimum, G. campester), звездчатка пирометрическая (Astraeus gygrometricus), кальвация белая (Calvatia candida), тулостома влагалищная (Tulostoma volvulatum), тулостома зимняя (Т. brumale) и др. Типично степной вид также сетчатоголовик вытянутый (Dictyocephalos attenuatus). Перечисленные степные виды встречаются иногда и в лесных зонах на лугах и лесных полянах, но там они растут рассеянно, на отдельных участках, единичными экземплярами, в степи же они обычно произрастают большими группами и встречаются часто.

Из трутовых грибов (порядок Aphyllophorales) в степной зоне встречается только трутовик (Polyporus rhizophilus), растущий в ковыльных степях. Он живет как паразит на основаниях стеблей или на корнях злаков — ковыля, колосняка и других — и, таким образом, по способу питания и субстрату не отличается от других трутовых грибов, сапротрофов или паразитов на растениях. По типу субстрата его правильнее отнести к экологической группе ксилотрофов, хотя внешне он растет как бы на почве.

В степях часты и обильны виды с мелкими плодовыми телами (из родов мицена — Мусеnа, галерина — Galerina, денежка — Collybia); видимо, это можно объяснить значительной засушливостью климата степной зоны. Однако здесь обитают и виды с крупными плодовыми телами (грибы-зонтики, шампиньоны), которые приспособились к плодоношению в засушливых условиях. Как правило, их грибница уходит на значительную глубину в гумусный слой почвы, благодаря чему они хорошо обеспечены влагой, а основной период их плодоношения приурочен к весне — началу лета, когда влажность и почвы, и воздуха еще значительна. В более влажной лесной полосе плодоношение у этих видов сдвинуто на более поздние месяцы.

Пустыни и полупустыни — это царство грибов из группы гастеромицетов.

Шляпочные грибы из группы агариковых и сумчатые грибы из порядка пецицевых встречаются в этих зонах лишь отдельными видами и единичными экземплярами. Большинство видов этих порядков имеют здесь крупные плодовые тела, появляющиеся ранней весной, начиная с февраля, или поздней осенью, с конца сентября. Так, из видов порядка пецицевых весной в полынных полупустынях появляется иногда очень крупный сморчок степной (Morchella steppicola) с плодовыми телами до 2 кг веса и до 25 см высоты. В песчаных пустынях весной появляется сепултария песчаная (Sepultaria arenicola) с погруженными в песок крупными (до 7 см в диаметре) бокаловидными или чашевидными плодовыми телами. Из агариковых грибов в полупустынях и пустынях встречаются уже упомянутый "степной белый гриб", шампиньон Бернара и шампиньон таблитчатый (Agaricus tabularis) с глубоко трещиноватой шляпкой.

Флора гастеромицетов пустынь и полупустынь богато представлена главным образом видами из порядков тулостомовых (Tulostomatales), подаксовых (Podaxales) и частично фаллюсовых (Phallales). Одни из них приурочены к глинистым почвам, другие — к песчаным. В песчаных пустынях часто встречаются шизостома разорванная (Schizostoma laceratum), монтанея песчаная (Montagnea arenaria), очень напоминающая пластинчатый шляпочный гриб, гирофрагмиум Делила (Gyrophragmium delilei), подаксис пестичный (Podaxis pistillaris) и др. В глинистых пустынях растут виды рода галеропсис (Galeropsis), баттареа веселковидная (Battarea phalloides), феллориния шишковатая. Последние два вида, а также феллориния геркулесовая (Phellorinia herculeana) могут расти и на солончаках. Баттареа веселковидная (как и шампиньон Бернара) обитает и на таких своеобразных пустынных почвах, как такыры, имеющие плотную, твердую корку на поверхности. Это единственные виды грибов, растущие на такырах и способные пробивать его корку. Эти виды встречаются изредка и в сухих степях.

У гастеромицетов имеется ряд особенностей, которые позволили им приспособиться к существованию в специфических условиях этих зон. Так, значительное число степных и пустынных представителей гастеромицетов, например, роды тулостома, баттареа, феллориния из порядка тулостомовых, роды монтанея и подаксис из порядка подаксовых образуют более или менее высокую ножку, превышающую в 2-6 раз диаметр спороносящей части и достигающую 30-42 см высоты. Такая ножка выносит спороносящую часть (глебу) на более или менее значительную высоту над поверхностью почвы, что является приспособлением для лучшего рассеивания спор в условиях открытых пространств. Другое приспособление к засушливым условиям — значительная толщина оболочки (перидия) (у видов родов головач, миценаструм, феллориния, баттареа), хорошо защищающей основную спороносящую часть плодового тела от иссушающего действия ветров и высокой температуры. Этой же цели служит присутствующий у ряда видов (из родов дисциседа, тулостома) внутренний желатинозный слой оболочки. Все эти приспособления к засушливым условиям в той или иной степени выражены у большинства степных и особенно пустынных и полупустынных видов гастеромицетов.

У многих видов грибов, и особенно часто у гастеромицетов, встречается еще одно интересное приспособление к жизни в засушливых условиях песчаных пустынь: на ризоморфах и мицелиальных тяжах, идущих в глубокие слои почвы, у них образуются песчаные футляры. Выделяемые грибами вещества цементируют песок, и вокруг тяжей формируются мелкие капилляры, по которым вода из почвы поступает в грибницу и плодовые тела. Таким образом обеспечивается достаточный приток воды. Песчаные футляры есть у гастеромицетов Средней Азии, полупустынь Заволжья, южных сухих степей Украины (у видов рода дисциседа, тулостома, миценаструм, склеродерма). Образование футляров носит приспособительный характер, в других условиях у этих же видов они не встречаются.

Микоризные грибы, или симбиотрофы. Особую группу лесных почвенных грибов составляют очень многочисленные микоризные грибы. Это одна из основных групп грибов в лесу.

Микориза — симбиоз корней высших растений с грибами — образуется у большинства растений (за исключением водных), как древесных, так и травянистых (особенно многолетних). При этом в непосредственный контакт с корнями высших растений вступает грибница, находящаяся в почве. По тому, как осуществляется этот контакт, различают три типа микориз: эндотрофную, эктотрофную и эктоэндотрофную.

У эндотрофных микориз, характерных для большинства травянистых растений, и особенно для семейства орхидных, гриб распространяется главным образом внутри тканей корня и относительно мало выходит наружу. Корни при этом несут нормальные корневые волоски. Для большинства видов орхидных такая микориза является облигатной, т.е. семена этих растений не могут прорастать и развиваться при отсутствии гриба. Для многих других травянистых растений присутствие гриба не столь обязательно. Травянистые растения вступают в микоризный симбиоз с микроскопическими грибами, не образующими крупных плодовых тел.

При эндотрофной микоризе для высшего растения, вероятно, имеют большое значение вырабатываемые грибом биологически активные вещества типа витаминов. Отчасти гриб снабжает высшее растение азотистыми веществами, так как часть гиф гриба, находящихся в клетках корня, переваривается ими. Гриб, в свою очередь, получает от высшего растения органические вещества — углеводы.

Эктотрофная микориза отличается присутствием на корне наружного чехла из гиф гриба. От этого чехла в окружающую почву простираются свободные гифы. Собственных корневых волосков корень при этом не имеет. Такая микориза характерна для древесных растений и редко встречается у травянистых.

Переходом между этими типами микориз является эктоэндотрофная микориза, распространенная в большей степени, чем чисто эктотрофная. Грибные гифы при такой микоризе густо оплетают корень снаружи и в то же время дают обильные ветви, проникающие внутрь корня. Такая микориза встречается у большинства древесных пород. В этой микоризе гриб получает от корня углеродное питание, так как сам, будучи гетеротрофом, не может синтезировать органические вещества из неорганических. Его наружные свободные гифы широко расходятся в почве от корня, заменяя последнему корневые волоски. Эти свободные гифы получают из почвы воду, минеральные соли, а также растворимые органические вещества (главным образом азотистые). Часть этих веществ поступает в корень, а часть используется самим грибом на построение грибницы и плодовых тел.

Большинство древесных пород образует микоризу с грибницей шляпочных грибов — макромицетов из класса базидиомицетов, группы порядков гименомицеты. Почва в лесу, особенно вблизи корней деревьев, пронизана грибницей микоризных грибов, а на поверхности почвы появляются многочисленные плодовые тела этих грибов. Это подберезовик розовеющий (Leccinum scabrum), подосиновик красный (Leccinum aurantiacum), рыжик настоящий (Lactarius deliciosus), многие виды сыроежек (род Russula) и многие другие шляпочные грибы, встречающиеся только в лесу.

Значительно меньше микоризных грибов в группе порядков гастеромицеты. Это, в основном, виды рода ложнодождевик (Scleroderma). Ложнодождевик бородавчатый вступает в микоризный симбиоз с широколиственными породами. Съедобные виды рода меланогастер (Melanogaster) также образуют микоризу преимущественно с корнями лиственных пород. Их полуподземные плодовые тела развиваются на почве под слоем опавших листьев или неглубоко в почве, обычно в лиственных лесах. Меланогастер сомнительный (М. ambiguus) особенно часто встречается в дубовых и грабовых лесах с мая по октябрь. Его черно-коричневые плодовые тела 1-3 см в диаметре имеют запах чеснока и обладают приятным пряным вкусом. Близкий вид меланогастер бромейянус (М. broomeianus), также встречающийся в лиственных лесах, имеет более крупные (до 8 см в диаметре) коричневые плодовые тела, обладающие приятным фруктовым запахом.

В классе сумчатых грибов (аскомицетов) также есть небольшое число микоризных. Это в основном виды с подземными плодовыми телами, относящиеся к порядку трюфелевых (Tuberales). Черный, или настоящий, трюфель (Tuber melanosporum) растет в лесах вместе с дубом, буком, грабом на известковой щебнистой почве, в основном на юге Франции; на территории России он не встречается. Белый трюфель (Choiromyces meandriformis), распространенный на территории России, растет в лиственных лесах с березой, тополем, ильмом, липой, ивой, рябиной, боярышником.

Для микоризных грибов такой симбиоз обязателен. Если их грибница и может развиваться без участия корней дерева, то плодовые тела в этом случае обычно не образуются. С этим связаны неудачи попыток искусственного разведения наиболее ценных съедобных лесных грибов, таких, как белый гриб (Boletus edulis). Он образует микоризу со многими породами деревьев: березой, дубом, грабом, буком, сосной, елью.

Некоторые виды грибов образуют микоризу только с одной определенной породой. Так, лиственничный масленок (Suillus grevillei) образует микоризу только с лиственницей. Для деревьев симбиоз с грибами тоже имеет значение: опыты на лесных полосах и лесопосадках показали, что без микоризы деревья развиваются хуже, отстают в росте, они ослаблены, больше подвержены заболеваниям.

Особую экологическую группу составляют грибы-копротрофы (от греческого слова «копрос» — навоз), поселяющиеся на помете травоядных животных. К этой экологической группе относят, прежде всего, многочисленные виды рода копринус, или навозник (Coprinus), из семейства Сорrinасеае (порядок агариковые). Они часто встречаются в садах, огородах, около животноводческих ферм, на лугах и на опушках лесов, где пасется скот. Есть копротрофы и среди сумчатых грибов, например, виды рода Humaria.

Столь же специфична группа грибов-карбофилов, растущих на старых кострищах или пожарищах. Грибы этой группы обладают слабой конкурентной способностью по сравнению с другими грибами и поэтому растут там, где еще нет других грибов. К карбофилам относятся, например, геопиксис угольный (Geopyxis carbonaria) из класса сумчатых или виды родов лиофиллюм (Lyophyllum) и чешуйчатка (Pholiota) из класса базидиомицетов. Так, чешуйчатка угольная (Pholiota carbonaria) — типичный обитатель старых кострищ. Своеобразную экологическую группу составляют грибы-микофилы, поселяющиеся на других грибах, за счет которых они питаются. Особенно часто их можно встретить на плодовых телах макромицетов (агариковых и трутовых грибов) в виде белых, сероватых или другой окраски пленок, покрывающих поверхность шляпки или гименофор (т.е. слой пластинок или трубочек). Эти грибы относятся, в основном, к микроскопическим. Лишь некоторые из них образуют плодовые тела в виде шляпки на ножке. Например, на плодовых телах некоторых видов сыроежек (Russula) и млечников (Lactarius) можно встретить выросшие прямо на шляпках мелкие плодовые тела астерофоры паразитной (Asterophora parasitica) из семейства рядовковых (Tricholomataceае).