Структура инстинктивного поведения.

Поисковая и завер­шающая фазы пове­денческого акта. Выше говорилось о том, что ключевые раздражители действуют принудительно, что животное вынуждено в своем поведении всецело по­виноваться пусковой ситуации. Но значит ли это, что у животных нет никакой возможности проявить собственную инициативу, про­извести какой-то самостоятельный выбор? Отнюдь нет!

Инициативное, избирательное отношение животного к среде проявляется прежде всего в активном поиске необходимых пуско­вых ситуаций и в избрании наиболее эффективных возможностей для выполнения поведенческих актов. Необходимо подчеркнуть, что речь идет о поиске именно раздражений, исходящих от биоло­гически значимых объектов, а не самих этих объектов. Мы теперь уже знаем, что это ключевые раздражители с направляющей или пусковой функцией.

Еще более полувека тому назад американский исследователь поведения животных У. Крэйг показал, что инстинктивные дейст­вия состоят из отдельных фаз. Прежде всего Крэйг выделил две [52] фазы, которые в этологической литературе получили названия «по­исковой» (или «подготовительной») и «завершающей». В ходе по­исковой фазы животное отыскивает (отсюда и название фазы) те ключевые раздражители, точнее, их комбинации (т. е. пусковые си­туации), которые приведут его в итоге к завершающей фазе, в ко­торой воплощается биологическое значение всего инстинктивного действия.

Все промежуточные раздражители не составляют для живот­ного самоцель и ценны лишь постольку, поскольку они приводят к восприятию ключевых раздражителей завершающего поведения. Только на завершающей фазе происходит собственно потребление животным жизненно необходимых ему элементов среды. Но сам поиск адекватных раздражителей является для животных такой же первейшей жизненной необходимостью, как и потребление эле­ментов среды.

Поисковая фаза всегда подразделяется на несколько этапов; в завершающей же фазе, однако, или вовсе не обнаруживаются такие подразделения, или же она состоит лишь из немногих строго последовательно выполняемых движений.

Крэйг построил свою концепцию на данных, полученных им в результате изучения пищевого поведения животных. Приведем пример этой-сферы поведения. Хищник, отправляющийся на охоту, вначале еще не знает, где находится его возможная добыча, поэ­тому первые его движения имеют характер ненаправленного поис­ка. В результате он раньше или позже попадает в сферу действия стимула, исходящего от животного-жертвы. Обнаружен первый ключевой раздражитель, который включает следующий этап — на­правленную ориентировку по дополнительным раздражителям, уточнение местонахождения животного-жертвы. Затем следует под­крадывание (или преследование), набрасывание (прыжок) и ов­ладение добычей, ее умерщвление, иногда еще и перетаскивание туши в другое место, расчленение на отдельные куски и, наконец, захватывание кусков мяса зубами и их проглатывание. В этой цепи последовательно выполняемых действий и движений только пос­ледние два звена (собственно акт поедания) относятся к завер­шающей фазе описанного пищедобывательного поведения хищни­ка, все остальные этапы составляют в своей совокупности поиско­вое (или подготовительное) поведение. Правда, внутри каждого такого этапа имеются свои подготовительные и завершающие фа­зы, которыми каждый этап и заканчивается. При этом подчас имеет­ся несколько степеней соподчинения (по типу «матрешки»), так что в целом складывается весьма сложная структура деятельности. Аналогично обстоит дело и в других, казалось бы, значительно более простых сферах поведения, как, например, покой и сон. Жи­вотное вначале ищет место для отдыха или ночлега (деревья, ук­рытия, углубления в почве или просто определенные участки отк­рытого пространства), затем устраивает (совершенствует) найден­ное место (копает, приминает растительность), иногда еще и [53] числится и только после этого укладывается (причем видотипичным образом!). Только укладывание составляет завершающую фазу, предшествующие же этапы — поисковую.

К этим примерам можно было бы прибавить еще множество других из любой сферы поведения. Однако уже в приведенных можно усмотреть следующие глубокие различия между обеими фа­зами, определяющие их сущность.

Поисковое поведение является пластичной фазой инстинктив­ного поведения. Она характеризуется ярко выраженной ориентиро­вочно-исследовательской деятельностью животных и переплетени­ем врожденных и приобретенных, основанных на индивидуальном опыте компонентов поведения. Именно к поисковому поведению относится все, что связано с пластичностью инстинктов, в частно­сти с модификациями инстинктивного поведения.

Завершающее поведение, наоборот, представляет собой ригидную фазу. Выполняемые в ней движения отличаются строгой пос­ледовательностью, стереотипностью и предопределены соответст­вующими макро- и микроморфологическими структурами. Приоб­ретенные компоненты играют здесь несущественную роль или даже отсутствуют. Поэтому изменчивость ограничена индивидуальной (генетически фиксированной) вариабельностью. Сюда относится все, что. говорилось о постоянстве, ригидности инстинктивного по­ведения и о принудительности действия ключевых раздражителей. Здесь практически все врожденное, генетически фиксированное. Что же касается движений, выполняемых в завершающей фазе, то это и есть собственно инстинктивные движения, или «врожденные двигательные координации», названные так австрийским ученым "К. Лоренцом, одним из основателей современной этологии.

Общая характеристика инстинктивных движений уже давалась выше. Также говорилось о том, что они являются «хранителями» самого ценного, жизненно необходимого, что накоплено видом в результа­те естественного отбора, и что именно этим определяется их неза­висимость от случайных условий окружающей среды. Лисица, производящая инстинктивные движения закапывания мяса на ка­менном полу, ведет себя «бессмысленно». Но ведь не на каменном субстрате совершался филогенез лисиц, и было бы фатально для дальнейшего существования вида, если бы из-за случайного, вре­менного пребывания особи в таких совершенно нетипичных для место обитания лисиц условиях исчезла бы столь полезная для этих животных форма поведения. Так что лучше произвести закапываю­щие движения при любых обстоятельствах, и жесткая» врожденная программа поведения заставляет животное это сделать.

Инстинктивные дви­жения и таксисы. Общая ориентация инстинктивных движений осуществляется таксисами, которые, по Лоренцу, всегда переплетаются с врожден­ными двигательными координациями и совместно с ними образуют единые инстинктивные реакции (или цепи из нескольких таких ре­акций). [54]

Как и инстинктивные движения, таксисы — это врожденные, генетически фиксированные реакции на определенные агенты сре­ды. Но если инстинктивные движения возникают в ответ на пуско­вые раздражители, то таксисы отвечают на направляющие ключе­вые раздражители, которые неспособны обусловливать начало (или конец) какой-либо инстинктивной реакции, а лишь меняют вектор ее протекания.

Таким образом, таксисы обеспечивают пространственную ори­ентацию двигательной активности животных в сторону благоприят­ных или жизненно необходимых условий среды (положительные таксисы) или же, наоборот, от биологически малоценных или опасных условий (отрицательные таксисы). У растений аналогич­ные реакции выражаются в изменениях направления роста (тропизмы).

По характеру ориентирующих внешних стимулов таксисы под­разделяются на фото-, хемо-, термо-, гео-, рео-, анемо-, гидротакси­сы (реакции на свет, химические раздражители, температурные градиенты, силу тяжести, течение жидкости, поток воздуха, влаж­ность среды) и т. д. На разных уровнях эволюционного развития таксисы имеют разную степень сложности и выполняют различные функции, о чем еще пойдет речь при обзоре эволюции психики. Сей­час важно подчеркнуть, что таксисы являются постоянными ком­понентами даже сложных форм поведения, причем высшие формы таксисов выступают в тесном сочетании с индивидуальным опы­том животного.

С направляющими ключевыми раздражителями мы уже встре­чались, когда описывалась ориентация птенцов по относительным оптическим стимулам. Само появление объекта (в эксперименте — диска, в естественных условиях — родительской особи) является пусковым раздражителем реакции «попрошайничества», взаимо­расположение деталей этого объекта — направляющим ключевым раздражителем этой реакции, а пространственная ориентация птен­цов по этому раздражителю — положительным фототаксисом.

Точно так же красный цвет сам по себе является для птенца серебристой чайки пусковым ключевым раздражителем, обуслов­ливающим его пищевую реакцию (наряду с другим пусковым раз­дражителем— появлением птицы, точнее, ее головы с клювом). Местонахождение же красного пятна на клюве направляет реакцию птенца биологически выгодным образом на основе положительного фототаксиса и служит, таким образом, направляющим пусковым раздражителем.

Лоренц и Тинберген в 30-е годы совместно изучали взаимоотно­шения врожденных двигательных координации и таксисов на при­мере реакции вкатывания яиц в гнездо у серого гуся. Вид яйцеподобного предмета (нечто круглое, без выступов и т. д.), находяще­гося за пределами гнезда, служит у этой птицы таким же ключе­вым раздражителем для реакции вкатывания, как у сидящей на гнезде чайки в описанных опытах Скребицкого. Соответствующая [55] врожденная двигательная координация представляет собой много­кратно повторяемое движение клюва к груди птицы, которое пре­кратится лишь тогда, когда предмет прикоснется к сидящей в гнез­де птице.

Если положить перед краем гнезда перпендикулярно к клюву цилиндр (гуси положительно реагировали и на такой предмет), то подобными инстинктивными движениями и ограничится все поведе­ние птицы. Если же положить яйцо или его макет, то появляются дополнительные движения головы из стороны в сторону, придаю­щие движению предмета правильное направление к гнезду. Ведь в отличие от цилиндра яйцо будет откатываться то влево, то вправо. Вид этих отклонений и служит направляющим раздражителем для таксисных боковых движений головы. Итак, таксисы могут у выс­ших животных ориентировать инстинктивные движения не только всего организма, но и отдельных частей тела и органов.

Из инстинктивных движений и таксисов складывается завер­шающая фаза каждого поведенческого акта. Вместе с тем они вхо­дят как составляющие части в поисковую фазу, которая, как уже говорилось, служит для поиска внешних пусковых ситуаций, позво­ляющих организму достигнуть завершающей фазы данного акта. Поисковая фаза отличается большой лабильностью и весьма слож­ной структурой. Инстинктивные движения завершают каждый про­межуточный этап этой фазы, в результате конец каждого такого этапа также приобретает черты завершающего поведения. Таксисы дополняются в поисковой фазе ориентировочно-исследовательски­ми реакциями, непрерывно доставляющими организму информацию о состоянии, параметрах и изменениях компонентов окружающей среды, что позволяет ему произвести оценку последних в рамках общего поискового поведения.

Благоприобретаемые компоненты инстинктивного акта. Наряду с указанными в поисковой фазе любого инстинктивного акта всегда содержатся — в разной степени и в разных сочетаниях — и все элементы поведения, которые относятся к научению, не исключая и высших форм поведения, интеллектуаль­ного типа. Именно поэтому мы и считаем, что говорить об инстинк­тивных действиях (но не движениях!) — значит говорить о пове­денческих актах вообще.

В самом деле, все, чему животные способны научиться, направ­лено лишь к одному: по возможности к скорейшему и наиболее эко­номному достижению завершающего поведения. Нет в поведении животных ничего, что бы не завершалось этой конечной фазой — инстинктивными движениями или родственными им реакциями, т. е. врожденными двигательными координациями. И в этом отчет­ливо видно единство инстинктивного поведения и научения.

Конечно, сказанное не относится в равной степени ко всем этапам поисковой фазы. Дело в том, что лабильность поведения не­одинакова на разных этапах этой фазы и все больше уменьшается по мере приближения к завершающей фазе. [56]

Переход от одного этапа поискового поведения к другому озна­чает активный поиск и нахождение животными ключевых раздра­жителей, смену одного этапа поискового поведения другим в стро­го закономерной последовательности. Это сопровождается ступен­чатым сужением сферы активности животного: его поведение все более детерминируется специфическими для данного поведенческого акта сочетаниями раздражителей, становится все более направлен­ным в сторону конечных, завершающих инстинктивных движений, суживаются возможности индивидуального видоизменения поведе­ния животного, пока завершающая пусковая ситуация не сводит эти возможности практически к нулю.

Так, например, ласточка, приступая к постройке гнезда, должна прежде всего найти место, где можно собирать гнездостроительный материал. Первоначально ненаправленный осмотр местности яв­ляется первым этапом гнездостроительной деятельности. Скорость прохождения этого предельно лабильного этапа зависит прежде всего от индивидуально-изменчивых компонентов поведения, прежде всего от уже имеющегося индивидуального опыта. В зави­симости от своих индивидуальных психических способностей каж­дая птица решает эту задачу по-своему, более или менее эффек­тивно.

Следующий этап поисковой фазы — поиск и сбор гнездостроительного материала на найденном подходящем месте. Здесь воз­можности индивидуального изменения видотипичного поведения уже сужены, но тем не менее индивидуальная сноровка продолжает играть немаловажную роль.

Еще меньше амплитуда возможных индивидуальных отклоне­ний на основе прежнего опыта на третьем этапе поискового поведе­ния— транспортировке гнездостроительного материала к месту постройки гнезда. Здесь возможны лишь некоторые, не очень су­щественные вариации в скорости и траектории полета. В осталь­ном поведение всех ласточек уже весьма стереотипное.

И наконец, завершающая фаза — прикрепление частичек к суб­страту— выполняется уже совершенно стереотипными инстинктив­ными движениями. Здесь только генетически обусловленная инди­видуальная вариабельность видотипичного поведения дает уже из­вестные нам различия в строении отдельных гнезд.

Таким образом, постепенно уменьшается «свобода действия» животного, уменьшается амплитуда изменчивости его поведения по мере приближения к завершающей фазе в соответствии со все бо­лее ограниченными и специфическими условиями среды, сочетания­ми раздражителей, причастных к данному поведению.

Чем дальше от завершающей фазы и чем больше амплитуда изменчивости видотипичного поведения, тем больше возможностей включения в него элементов научения, индивидуального опыта и тем больше удельный вес этих элементов. Таким образом, индивидуальный опыт реализуется прежде всего на начальных этапах по­искового поведения. И еще: чем выше психическое развитие, тем [57] существеннее коррективы, вносимые в жесткое видотипичное пове­дение, но опять же главным образом на начальных этапах поиско­вой фазы. Все это относится, конечно, и к поисковому и завершаю­щему поведению внутри каждого этапа поискового поведения.

Сложность и разнообразие структуры инстинктивного поведения. Двухфазная структура инстинктивных действий дана здесь лишь в виде весьма неполной, упрощенной общей схемы. В реальной действительности чаще всего имеют место разные осложнения и видоизменения. Прежде всего необходимо иметь в виду, что поисковая фаза может происходить и под отрицательным знаком — в виде уклонения и избегания определенных агентов сре­ды. Далее возможны сокращения поискового поведения, выпадения отдельных его этапов или даже инверсия. Иногда завершающие движения наступают так быстро, что поисковая фаза не успевает проявиться в полной мере. В других случаях поисковое поведение может свернуть со своего русла и привести к «чужому» завершаю­щему поведению.

Поисковое поведение может принять форму завершающего по­ведения и существовать наряду с истинной завершающей фазой. В таком случае внешне одинаковые действия будут иметь двоякую качественно-различную мотивацию.

Большой интерес представляют и различные случаи неполного протекания инстинктивного акта, когда действия животного не до­стигают завершающей фазы. У животных с наиболее высокоразви­той психикой промежуточные этапы поискового поведения, т. е. сам по себе поиск раздражителей, могут при этом — как исключение — стать самоцелью их поведения. Здесь мы встречаемся с инстинктив­ной основой наиболее сложных форм исследовательского поведе­ния, входящих в фундамент интеллекта животных.

Уже этот перечень показывает все разнообразие протекания инстинктивных действий; добавим еще, что практически никогда в одно и то же время не совершается лишь единственный инстинктив­ный акт, а имеет место сложное взаимодействие между нескольки­ми одновременно происходящими действиями.