Внешние факторы инстинктивного поведения.

Когда говорят об автономности внутренних факторов поведе­ния, об их независимости от внешней среды, то необходимо пом­нить, что эта независимость является лишь относительной. Уже из приведенных опытов Хольста видно, что эндогенная активность не существует ни «сама по себе», ни «сама для себя»: значение этих спонтанных процессов в центральной нервной системе состоит в предиспозиции к возникновению жизненно важных ситуаций («в случае чего — все готово»). В результате животное способно по первому же сигналу незамедлительно и с максимальной пользой для себя реагировать на изменение в окружающей среде.

Эта готовность обеспечивается тем, что соответствующие эндо­генные системы периодически активируются как собственной рит­микой, так и внешними воздействиями (например, изменением продолжительности светового дня, повышением или уменьшением температуры и т. д.). Однако инстинктивные движения, по этологической концепции, заблокированы специальной системой «врож­денных пусковых механизмов». Последние представляют собой со­вокупность нейросенсорных систем, обеспечивающих приурочен­ность поведенческих актов к биологически адекватным условиям среды (к «пусковой ситуации»). Как только животное оказывается в такой ситуации, соответствующий врожденный пусковой меха­низм обеспечивает распознавание, оценку и интеграцию специфи­ческих для данной инстинктивной реакции раздражителей, после чего наступает растормаживание, снятие «блокировки». Очевидно, [46] одновременно происходит активация соответствующих нервных центров и снижение порогов их раздражимости.

Характерной особенностью для врожденных пусковых меха­низмов является избирательность реагирования на внешние стиму­лы: они отзываются только на совершенно, определенные комбина­ции раздражителей, которые только и могут вызвать биологически целесообразную реакцию. Иными словами, в сенсорной сфере су­ществует некая «фильтрующая» функция, выражающаяся в специ­фической преадаптационной «готовности» воспринимать такие раздражители.

Итак, благодаря врожденным пусковым механизмам внутрен­няя мотивация поведения получает «выход наружу», т. е. создает­ся возможность без индивидуального опыта в биологически значи­мых ситуациях реагировать так, чтобы это способствовало сохра­нению особи и вида.

Подводя итог сказанному, можно сказать, что под врожден­ным пусковым механизмом следует понимать совокупность нейросенсорных систем, обеспечивающих адекватность поведенческих актов по отношению к «пусковой ситуации»: настройку анализато­ров на восприятие специфических раздражителей и распознавание последних, интеграцию соответствующих раздражений и растормаживание (или активацию) нервных центров, связанных с дан­ным поведенческим актом,

Внешние раздражители, составляющие в своей совокупности пусковую ситуацию, получили название «ключевых раздражите­лей», поскольку они подходят к своим врожденным пусковым меха­низмам, как ключ к замку. Ключевые раздражители являются такими признаками компонентов среды, на которые животные реагируют независимо от индивидуального опыта врожденными, видотипичными формами поведения, точнее — определенными инстинктивными движениями. В описанном поведении курицы это будут определенные общие признаки, свойственные всем ее назем­ным врагам.

Кроме собственно растормаживающих ключевых раздражите­лей (их называют также «пусковыми раздражителями») различа­ют также настраивающие ключевые раздражители, предваритель­но понижающие порог раздражимости нервных центров, причаст­ных к данным действиям животного, а также направляющие ключевые раздражители, о которых пойдет речь при обсуждении таксисов. Общим свойством всех ключевых раздражителей явля­ется то, что это специфические элементарные признаки жизненно важных компонентов среды. Ключевыми раздражителями являются простые физические или химические признаки («просто» форма, размер, подвижность, цвет, запах и т. д.), или их пространственные отношения (взаиморасположение деталей, относительная величина и т. д.), или же векторы. Носителями этих признаков могут быть как другие животные, так и растения и объекты неживой природы. В последнем случае ключевые раздражители выполняют [47] преимущественно направляющую функцию. Так, например, немецкий это-лог Ф. Вальтер показал, что у детенышей антилоп ключевым сти­мулом, определяющим выбор места отдыха (лежа, неподвижно) яв­ляется «что-то вертикальное» вне зависимости от того, что конкрет­но это за объект.

Наилучшим образом изучены ключевые раздражители, носи­телями которых являются животные. Эти раздражители представ­ляют особый интерес и потому, что являются первичными, генети­чески фиксированными элементами общения у животных. Так, в ставших уже классическими опытах голландского зоолога Н. Тинбергена, одного из основоположников современной этологии, с по­мощью макетов изучалась пищевая реакция («попрошайничество») птенцов серебристых чаек (клевание клюва родительской особи) и дроздов (вытягивание шеи и раскрытие клюва) при появлении родительской особи.

Рис. 7. Опыты Тинбергена с применением макетов головы серебристой чайки. Линиями, обозначена интенсивность реакций птенцов на макет (число клеваний).

В естественных условиях голодный птенец серебристой чайки клюет красное пятно на желтом клюве родителя, и тот в ответ от­рыгивает пищу в рот птенцу. В опытах предъявлялась серия все бо­лее упрощаемых моделей — макетов. Первая модель точно воспро­изводила внешний облик естественного носителя ключевых раздра­жителей, т. е. головы взрослой серебристой чайки с желтым клю­вом и красным пятном на нем. В последующих моделях путем проб постепенно исключались отдельные детали, и в результате макет становился все менее похожим на голову птицы (рис. 7). В конце концов остался лишь плоский красный предмет с продолговатым выступом. Но этот предмет оказался способным вызвать даже бо­лее сильную реакцию птенцов, чем исходная модель. Еще более эта реакция может быть усилена, если этот макет заменить тонкой белой палочкой, исчерченной поперечными темно-красными поло­сами. Ключевыми раздражителями в данном примере будут просто «красное» и «продолговатое».

В опытах, проведенных Тинбергеном с десятидневными птен­цами дроздов, выявилась другая категория ключевых раздражителей [48] — взаиморасположение и относительная величина деталей объекта-носителя. В качестве макетов использовались плоские ди­ски. Если показать птенцам такой круг, они будут тянуться к его верхней части (местонахождению головы птицы). Если же к боль­шому кругу прибавить маленький, птенцы потянутся к нему. Если, наконец, прибавить к большому кругу два меньших круга, но раз­ных размеров, то решающее значение приобретет относительная величина этих фигур. Размеры «головы» не должны приближаться к размерам «туловища»: при боль­шом «туловище» птенцы потянутся к большему до­полнительному кругу («голове») (рис. 8), при ма­леньком же — к меньшему.

Интересные опыты проводил еще в середине 30-х годов Г. А. Скребицкий совместно с Т. И. Би­биковой на подмосковном озере Киёво, изучая от­ношение чайки к ее яйцам. Яйца перекладыва­лись из гнезда в гнездо, заменялись яйцами дру­гих видов, искусственными яйцами, а затем и раз­личными посторонними предметами различной ве­личины, формы и окраски. Оказалось, что чайки садились как на чужие, так и на деревянные, стек­лянные, каменные, глиняные яйца различной вели­чины и самой разнообразной окраски и начинали их «высиживать». То же самое наблюдалось, ког­да вместо яиц в гнездо подкладывались разно­цветные шары, камешки или картофелины. По свидетельству экспериментаторов, «чайки, сидящие на таких предметах, представляли очень оригинальную картину, но в осо­бенности необычайным становилось зрелище, когда согнанная с гнезда птица возвращалась к нему обратно и, прежде чем сесть, заботливо поправляла клювом разноцветные шары, камешки или картошку» ³⁴.

Рис. 8. Опыты Тинбергена с птенцами дрозда.

Если, однако, чайкам подкладывались предметы иной формы,, например кубики или камни с неровными краями, поведение птиц, заметно изменялось. Когда за край гнезда клалось по одному яй­цу и инородному предмету, птицы вкатывали обратно в гнездо на­ряду с яйцами лишь округлые гладкие предметы, размеры кото­рых соответствовали размерам яиц. В известных пределах не пре­пятствовали этому существенные отклонения от нормы в весе (ка­менное яйцо весило в два с лишним раза больше, чем чаечье), ма­териал, из которого был изготовлен предмет, и окраска. [49]

Исследователи пришли к выводу, что положительная реакция чайки на яйцо определяется лишь несколькими его элементарными признаками — округлостью, отсутствием выступов, углублений или насечек (рис. 9). Именно эти признаки и выступали здесь как ключевые раздражители.

Рис. 9. Вкатывание в гнездо различных предметов в зависимости от их свойств у обыкновенной чайки (в процентах). Верхний ряд, слева направо: яйца (чаечьи, куриные, деревянные и камен­ные), деревянные шары, другие округлые предметы (картошка, камни), удлиненное глиняное яйцо, глиняное яйцо с углубле­ниями, глиняный шар с зарубками. Нижний ряд, слева направо: деревянный конус, деревянный цилиндр, деревянные и глиняные многоугольники, деревянные и глиняные кубики, угловатые кам­ни (по Скребицкому и Бибиковой).

Важная особенность действия ключевых раздражителей зак­лючается в том, что они подчиняются закону суммации: с увеличе­нием их параметров пропорционально усиливается инстинктивная реакция животного. В экспериментальных условиях это может при­вести к так называемым «супероптимальным» реакциям, когда жи­вотное «преувеличенно», сильнее, чем в норме, реагирует на искус­ственный раздражитель, в котором «сгущены краски». Мы уже встречались с этим явлением при описании опыта с птенцами чай­ки, когда они сильнее реагировали на поперечно исчерченную кра­сными полосками палочку, чем на настоящий клюв живой птицы. Суммация проистекает здесь из многократности красных меток и их большей контрастности.

Эффект супероптимальной реакции может в условиях экспери­мента привести даже к биологически абсурдному поведению животного. Если, например, предложить чайке два яйца разной величины, она закатит в гнездо более крупное. В итоге может возникнуть такое положение, что птица бросит свое яйцо, чтобы попытаться высиживать деревянный макет яйца гигантских размеров, обладающих супероптимальными признаками ключевого раз­дражителя.

Как видно из приведенных примеров, ключевые стимулы дей­ствуют на поведение животного принудительно, заставляя его выполнять определенные инстинктивные движения, невзирая на возможно [50] воспринимаемую животным общую ситуацию. Это объясня­ет многие, ранее казавшиеся загадочными моменты в поведении животных.

Так, например, еще в начале нашего века один из авторов ан­тропоморфических сочинений по психологии животных Т. Целл дал следующий ответ на вопрос о том, почему крупные хищники в нор­мальных условиях при встрече с человеком не нападают на него: например, лев не нападает не потому, что почитает человека, а по­тому, что неуверен в исходе схватки: «Есть ли у человека оружие, да какое оно, это оружие? — думает лев. — Да ну его, пойду-ка я лучше своей дорогой».

Конечно, лев, как и другие крупные хищники, как правило, уклоняется от нападения на человека не потому, что руковод­ствуется такими глубокомысленными рассуждениями. Разгадка «почтительного» отношения диких зверей к человеку, очевидно, кроется в следующем. Будучи сытым, хищник не реагирует и на присутствие животных, которыми обычно питается. У голодного же хищника преследование животных-жертв и нападение на них обус­ловливаются сочетанием рассмотренных выше внутренних факторов (первопричина — изменение уравновешенности внутренней среды организма в результате недостатка питательных веществ) с соот­ветствующими внешними стимулами — ключевыми раздражителя­ми, носителями которых являются естественные объекты питания, т. е. животные-жертвы, но не человек.

Даже самый кровожадный хищник не волен нападать на кого угодно и когда угодно. Эти действия также ориентируются во вре­мени и пространстве ключевыми раздражителями, как и все про­чие поведенческие акты. Другими словами, дело не в том, «хочет» или «не хочет» животное поступить так или иначе. Если внутреннее состояние животного соответствует определенной внешней пуско­вой ситуации, то оно волей-неволей вынуждено вести себя так, как это диктует для данных условий генетически зафиксированный код, видотипичного поведения.

* * *

Итак, в процессе эволюции возникают адаптации к более постоянным компонентам внешней среды, необходимым для удов­летворения потребностей, непрестанно возникающих в результате изменений внутренней среды организма. Нахождение (или избега­ние) важных для организма компонентов внешней среды осущест­вляется путем ориентации по типичным признакам этих компонен­тов — ключевым раздражителям.

Результаты этой ориентации реализуются нейросенсорными, системами (врожденными пусковыми механизмами), которые дей­ствуют рефлекторно и включают эндогенные, генетически фиксиро­ванные компоненты инстинктивного поведения. Таким образом, [51] действуя «вовне», врожденные пусковые механизмы обеспечивают избирательную направленность внешней активности организма лишь на определенные сигнальные стимулы; действуя же «во­внутрь», они осуществляют оценку и отбор поступающей через ре­цепторы информации и ее реализацию для активации или пониже­ния порогов раздражимости соответствующих нервных структур, для снятия «блокировки», растормаживания эндогенных нервных про­цессов, мотивирующих инстинктивные движения и действия. Та­ким образом осуществляется на врожденной основе корреляция внутренних потребностей организма с биологически существенны­ми изменениями в окружающей его среде.

Только в этой корреляции состоит все биологическое значение эндогенной мотивации поведения. Внутренние стимулы служат лишь для осуществления движения по отношению к среде, без ко­торого организм — именно как саморегулирующаяся система — нежизнеспособен. И в этом, широком, смысле деятельность всей нервной системы в целом всегда рефлекторна.

Равным образом даже наиболее как будто «далеко упрятан­ные» от внешней среды факторы поведения сами зависят от про­цессов обмена веществ. Эти процессы уже непосредственно связа­ны с окружающей организм средой. А так как организм активно регулирует, создает необходимые внешние предпосылки для нор­мального протекания обменных процессов как раз посредством поведения, то круг смыкается. И в этом отношении проявляется относительность независимости эндогенных автоматизмов, спонтан­ной активности нервной системы, способности к «самопрограмми­рованию». Ясно, что все эти эндогенные процессы лишь постольку независимы от внешней среды, поскольку они лишь опосредованно связаны с ней.