Современное понимание проблемы инстинкта и научения.

В проблеме инстинкта и научения большое место занимает во­прос о пластичности инстинктивного поведения. Этот вопрос яв­ляется весьма важным для уяснения не только эволюции инстинк­тивного поведения, но и вообще всех вопросов, касающихся психи­ческой деятельности животных.

Дарвин считал, что по существу одна пластичность инстинктов, проистекающая из изменчивости их врожденных морфологических основ и дающая «материал» для действия естественного отбора, является достаточной для эволюции инстинктивного поведения, а тем самым и поведения вообще. Впоследствии многие ученые посвя­тили свои усилия изучению того, насколько врожденное, видотипичное поведение является устойчивым или вариабельным, насколько инстинкты постоянны, ригидны или же изменчивы и могут модифи­цироваться. В результате сегодня мы знаем, что пластичность по­ведения животных является значительно более сложным явлением, чем это представлялось во времена Дарвина, ибо генетически фик­сированы и передаются по наследству не отдельные готовые дви­жения или их сочетания, а нормы реагирования, в пределах кото­рых формируются двигательные реакции в онтогенезе.

Глубокую разработку проблемы инстинкта и научения, как отмечалось, дал В. А. Вагнер, особенно в своем фундаментальном труде «Биологические основания сравнительной _> психологии» (1910—1913 гг.). Опираясь на большой фактический материал, по­лученный им в полевых наблюдениях и экспериментах и охватыва­ющий как беспозвоночных, так и позвоночных, Вагнер пришел к вы­воду, что инстинктивные компоненты поведения животных возникли и развились «под диктовку среды и под контролем естественного отбора» и что их никак нельзя считать неизменными, стереотипны­ми. Инстинктивное поведение, по Вагнеру, — это развивающаяся пластическая деятельность, изменяемая внешними воздействиями.

Вариабельность инстинктивного поведения особенно убедитель­но была показана Вагнером на примерах конструктивной деятель­ности пауков и ласточек (рис. 4). Обстоятельный анализ этих фак­тов привел его к выводу, что лабильность инстинктивного поведе­ния ограничена четкими видотипичными рамками, что стабильными в пределах вида являются не сами инстинктивные действия, а пре­делы амплитуд их изменчивости. Тем самым Вагнер предвосхитил одно из основных положений современной этологии.

Впоследствии и другие советские ученые разрабатывали вопро­сы изменчивости инстинктивного поведения и его связи с процесса­ми научения. Академик Л. А. Орбели проанализировал зависи­мость пластичности поведения животных от степени их зрелорождения (см. ч. II, гл. 3). Советский орнитолог А. Н. Промптов указы­вал на то, что инстинктивные действия животных (птиц и млекопи­тающих) всегда включают в себя неотъемлемые, очень трудно отчленяемые, но чрезвычайно существенные условнорефлекторные [36] компоненты, формирующиеся в процессе онтогенеза. Именно эти компоненты, по Промптову, обусловливают пластичность инстинк­тивного поведения. С другой стороны, взаимодействие врожденных реакций, детерминированных видотипичными признаками строения, с приобретенными на их основе в течение индивидуальной жизни условными рефлексами дает в итоге видотипичные особенности, на­званные Промптовым «видовым стереотипом поведения».

Рис. 4. Градостроение у городской ласточки (по Вагнеру) Верхний ряд — контуры разных форм ласточкиных гнезд. Постройки различаются в частности, относительными размерами крыши (АВ) и дна (CD) гнезда (вид сбоку). Abc — леток. Внизу — схема Вагнера, изображающая вариа­бельность гнездостроительного поведения. Внутренняя дуга означает спед-нюю форму и величину летка, внешняя — гнезда. Пунктирные линии — отклонения по длине крыши и боковой стенки. Крайние точки (В₁, В₂, С₁, С₂, b₁ b₂, b₃, с₁ с₂) указывают на видртипичиые пределы амплитуд изменчивости этих параметров при нормальном гнездостроении.

Е. В. Лунина иллюстрировала эти положения Промптова при­мерами по пластичности гнездостроительной деятельности воробьи­ных птиц. Так, молодые самки, гнездящиеся впервые в жизни вьют гнезда, характерные для своего вида. Однако в необычных условиях этот стереотип заметно нарушается. Так, горихвостка и синица-пухляк, [37] являющиеся дуплогнездниками, устраивают при отсутствии дуплистых деревьев свои гнезда под корнями, а серая мухоловка, вьющая гнезда в укрытиях (расщелинах пней, углубленных ство­лов, за отставшей корой и т. п.), может в случае необходимости устраивать их и на горизонтальных ветках или даже прямо на зем­ле и т. д.

Как мы видим, все это случаи модификации гнездостроительного инстинкта, конкретно — в отношении местоположения гнезда. Описано также немало примеров замены гнездостроительного ма­териала: вместо травинок, мха, лишайника подчас используются такие искусственные материалы, как вата, упаковочные стружки, марля, веревки и т. п. Известны даже случаи, когда мухоловки-пеструшки сооружали свои гнезда в парках Москвы почти целиком из трамвайных билетов. Аналогичные данные были получены и в специальных опытах, в которых исследовалась пластичность ин­стинктивного поведения при замене яиц или птенцов (опыты Промптова, Лукиной, Скребицкого, Вилке).

У насекомых пластичность строительной деятельности (соору­жение чехликов у гусениц Psyche viciella) была в 60-х годах обстоя­тельно изучена в лаборатории польского зоопсихолога Р. И. Войтусяка (исследования К. Громыша). У другого насекомого — гусе­ницы Autispila stachjanella — там же изучалась пластичность инстинктивного поведения при устройстве ходов в листьях и коко­нах (исследованиям. Берестынской-Вильчек). Ученые обнаружили большую адаптивную вариабельность инстинктивных действий, особенно при починке сооружений этих насекомых, причем в искус­ственных, экспериментальных условиях эти действия могут замет­но отличаться от выполняемых в обычных, естественных условиях.

Промптов был, безусловно, прав, когда подчеркивал значение слияния врожденных и приобретаемых компонентов во всех формах поведения. Вместе с тем его понимание пластичности инстинктов представляет собой шаг назад по сравнению с концепцией Вагне­ра, доказавшего, что врожденными являются не инстинктивные дей­ствия, а те рамки, в пределах которых эти действия могут выпол­няться в измененном виде в соответствии с данными условиями среды. Факты, приводимые Промптовым, лишь подтверждают это.

Отказав инстинктивным компонентам поведения во всякой соб­ственной вариабельности, Промптов считал, что пластичность обес­печивается лишь условнорефлекторными компонентами поведен­ческого акта. В действительности же мы имеем здесь дело с разны­ми по своей величине и своему значению категориями изменчивости поведения. Во-первых, это изменчивость самих врожденных, т. е. инстинктивных, компонентов, которая проявляется в индивидуаль­ной вариабельности видотипичного поведения (в пределах наслед­ственно закрепленной нормы видотипичного реагирования). При­мерами такой вариабельности могут служить приведенные Вагне­ром факты по гнездостроительной деятельности ласточек и упомя­нутые исследования инстинктивного поведения гусениц. Во-вторых, [38] правда реже, в экстремальных условиях видотипичное, инстинктив­ное поведение может довольно сильно видоизменяться. Здесь про­является роль индивидуального опыта, так как именно он обеспе­чивает более или менее выраженную приспособляемость к необыч­ным, выходящим за рамки нормы внешним условиям. И наконец, существуют различные индивидуально приобретаемые и поэтому максимально вариабельные формы поведения, в которых главенст­вующую роль играют уже разные формы научения, имеющие под собой, конечно, тоже инстинктивную основу и переплетающиеся с врожденными компонентами поведения.

Принципиальное значение различий в изменчивости инстинк­тивного и благоприобретаемого поведения глубоко проанализиро­вал академик А. Н. Северцов, основоположник эволюционной мор­фологии. В работах «Эволюция и психика» (1922) и «Главные направления эволюционного процесса» (1925) он показал, что у высших животных (млекопитающих) существуют два типа приспо­собления к изменениям окружающей среды: (1) изменение органи­зации (строения и функций животных), совершающееся весьма медленно и позволяющее приспособиться лишь к очень медленно протекающим постепенным изменениям среды, и (2) изменение поведения животных без изменения их организации на основе вы­сокой пластичности ненаследственных, индивидуально приобретае­мых форм поведения. В последнем случае возможно эффективное приспособление к быстрым изменениям среды именно благодаря изменению поведения. В этом случае наибольший успех будут иметь особи с более развитыми психическими способностями, «изо­бретатели» новых способов поведения, как метафорически вы­разился Северцов, словом, животные, способные выработать наи­более гибкие, пластичные навыки и другие высшие формы индиви­дуального изменчивого поведения. Именно в этом плане Северцов рассматривает значение прогрессивного развития головного мозга в эволюции позвоночных.

Что же касается инстинктивного поведения, то оно из-за своей малой изменчивости (ригидности) не может выполнять такую функцию. Но подобно изменениям строения тела животного изме­нения врожденного поведения могут служить приспособлением к медленным, постепенным изменениям среды,. поскольку они тре­буют много времени для своего осуществления.

Напомним, что это изменение врожденного поведения совер­шается в процессе эволюции на основе индивидуальной изменчи­вости инстинктивного поведения. Именно в этой индивидуальной лабильности видотипичных действий животных Дарвин искал источник зарождения и развития инстинктов.

Северцов подчеркивал, что значение такого постепенного прис­пособления не менее важно, чем приспособление с помощью изме­нения индивидуально приобретаемого поведения. «Инстинкты,— писал он, — суть приспособления видовые, полезные для вида в та­кой же степени, как и те или другие морфологические признаки, и [39] столь же постоянные»³³. При этом Северцов обращал внимание на то, что способность к научению, к установлению новых ассо­циаций зависит от определенной наследственной высоты психичес­кой организации. Сами действия не являются при этом наследст­венными. В инстинктивном же поведении наследственно закрепле­но и то и другое. Сегодня мы можем в подтверждение этого тезиса Северцова сказать, что инстинктивное поведение животных опреде­ляется врожденной программой действий, реализуемой в ходе на­копления индивидуального опыта.

Подводя итог изложенному и учитывая современные знания о поведении животных, можно следующим образом охарактеризовать взаимосвязь и взаимозависимость между врожденными и приобре­таемыми компонентами поведения и биологическое значение их специфической изменчивости.

Постоянство, ригидность инстинктивных компонентов поведе­ния необходимы для обеспечения сохранности и неуклонного вы­полнения наиболее жизненно важных функций независимо от слу­чайных, преходящих условий среды, в которых может оказаться тот или иной представитель вида. Во врожденных компонентах по­ведения хранится итог всего эволюционного пути, пройденного ви­дом. Это квинтэссенция видового опыта, самое ценное, что приоб­ретено в ходе филогенеза для выживания особи и продолжения ро­да. И эти передаваемые от поколения к поколению обобщенные и генетически фиксированные программы действий не должны и не могут легко изменяться под влиянием случайных, несущественных и непостоянных внешних воздействий. В экстремальных же усло­виях еще имеются шансы выживания благодаря резервной пла­стичности инстинктивного поведения в виде модификации.

В остальном реализация врожденной программы поведения в конкретных условиях индивидуального развития животного обес­печивается процессами научения, т. е. индивидуального приспособ­ления врожденного, видотипичного поведения к частным условиям среды. Для этого необходима предельная гибкость поведения, но опять же возможность индивидуального приспособления без утра­ты существенного, накопленного в ходе эволюции вида, требует не­зыблемой основы в виде устойчивой инстинктивной диспозиции. Только она дает животному способность с выгодой для себя реаги­ровать в любой ситуации. [40]