Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
К. Фабри. Основы зоопсихологии.doc
Скачиваний:
1
Добавлен:
01.03.2025
Размер:
3.02 Mб
Скачать

Познавательные аспекты раннего постнатального поведения.

Исследовательское поведение. Постоянной составной частью любого поведенческого акта является исследовательское по­ведение, проявляющееся на разных онто- и филогенетических уровнях в весьма различных формах. Диапазон этих проявлений простирается от элементарных ориентировочных реакций до иссле­довательской деятельности высших млекопитающих.

В широком смысле ориентировочное, поисковое поведение яв­ляется начальной фазой любого инстинктивного действия, и оно направлено на поиск тех агентов среды, которые являются объек­тами врожденного узнавания. Иначе говоря, в инстинктивных по­веденческих актах ориентировочно-исследовательская активность служит поиску и обнаружению ключевых раздражителей и на­правляет на них деятельность животного. Об этом уже гово­рилось при изложении этологической концепции инстинктив­ного поведения.

Элементарные ориентировочные реакции проявляются очень рано даже у незрелорождающихся детенышей. Так, у щенят и лисят уже в первый-второй день жизни наблюдаются поисковые маятникообразные движения головой, которые прекращаются пос­ле нахождения соска матери. Сходные поисковые движения, пово­роты головы в стороны и тыканье концом морды в окружающие животное объекты производятся в первые же сутки жизни также котятами и многими другими детенышами хищных млекопитающих. [142] Детеныши обезьян уже в первые дни жизни двигают ушными раковинами и т. д.

В дальнейшем появляются такие ориентировочные реакции, как обнюхивание, прислушивание, присматривание и т. п. У щенят и лисят такое обследование окружающего пространства начинает­ся приблизительно в конце второй недели жизни. У детенышей низших обезьян начиная с 14—16-го дня жизни появляются двига­тельные реакции в ответ на «индифферентные» звуковые и зри­тельные раздражители, которые потом (приблизительно в 1,5—2-месячном возрасте) вырастают в подлинные исследовательские действия: животное живо реагирует на изменения в окружающей среде (появление нового раздражителя, нового объекта) поворота­ми головы, особенно глаз, движениями ушных раковин, а также приближением к новому, незнакомому объекту. Так появляется «любопытство», столь характерное прежде всего для приматов, а также для других высших позвоночных.

Развитие исследовательского поведения в большой мере опре­деляется условиями, в которых растет детеныш, особенно возмож­ностями общения с матерью и другими сородичами. В эксперимен­тах с длительным (до 30 недель) изолированным выращиванием детенышей макаков резусов (опыты американских ученых Ч. М. Байзингера, Е. М. Брандта и Дж. Мичелля) было установле­но, что изолированные детеныши больше рассматривали окружаю­щие их предметы, человека, наблюдавшего за ними, и самих себя, чем нормально живущие со своими матерями. Первые также боль­ше манипулировали предметами и больше трогали самих себя, вто­рые больше, быстрее и ловчее передвигались по клетке. Чехосло­вацкие исследователи Б. Семигиновский, 3. Халупка и И. Мысливечек, ставя опыты над крысятами, нашли, что возможность усиленного общения с сородичами в течение первых 6 недель жиз­ни несколько тормозит развитие исследовательской активности, а обогащенная среда, наоборот, стимулирует его.

Уже на начальных стадиях постнатального онтогенеза наряду с реакциями на появление новых раздражителей имеет место ак­тивный поиск последних (маятникообразные движения головой у щенков), который особенно характерен для исследовательского поведения. Лежащие в основе этого поведения ориентировочные рефлексы отличаются, как показали исследования Е. Н. Соко­лова, значительной сложностью их физиологических механизмов. По Соколову, ориентировочные реакции возникают в результате несовпадения воспринимаемых новых сигналов с формирующими­ся в головном мозгу «нервными моделями стимула». При этом происходит оценка нового стимула, побуждающая животное к вы­полнению определенных действий или к их изменению. Наряду с этой мотивационной функцией ориентировочная деятельность играет также существенную роль в обеспечении необходимо­го уровня физиологической активности центральной нервной системы. [143]

Нас же в данном случае особенно интересует познавательное значение ориентировочно-исследовательской деятельности, ее роль в приобретении новой информации о компонентах окружающей среды, в обогащении индивидуального опыта животного.

Облигатное научение и ориентация. Рассмотрим сначала некоторые процессы, связанные с начальной ориентацией у детеныша. У всех животных здесь первостепенное значе­ние имеют таксисы, которые, как уже было показано, у высших животных дополняются и обогащаются элементами научения.

Это научение носит прежде всего характер облигатного нау­чения, ибо, как только что отмечалось, будучи формой исследова­тельского поведения, она входит как обязательный компонент в любой инстинктивный акт. Однако каждое животное вынуждено самостоятельно выучивать значимые лишь для него ориентиры, которые будут для разных особей того же вида весьма различны­ми. Отличительные признаки этих ориентиров являются сами по себе случайными, несущественными, и только индивидуальное за­поминание их в результате факультативного научения придает им опознавательное значение. Уже говорилось о том, что их выбор животным определяется в большой степени индивидуальными осо­бенностями последнего и разные особи могут предпочитать разные компоненты среды в качестве ориентиров.

Таким образом, в ориентировочном поведении детеныша всегда присутствуют элементы облигатного и факультативного научения, однако соотношения между этими двумя компонентами, их удель­ный вес могут быть различными в зависимости от того, в какой функциональной сфере совершается ориентация. Когда детеныш учится распознавать «живые ориентиры», особенно внешние приз­наки своих сородичей, т. е. когда ориентация сочетается с общени­ем, явно преобладают моменты облигатного научения. Это вполне понятно, ибо когда животное ориентируется по подаваемым дру­гими животными оптическим, акустическим, ольфакторным и иным сигналам, которые входят в репертуар общения, то решаю­щее значение имеют наследственно фиксированные, врожденные элементы поведения. При формировании коммуникативного пове­дения в онтогенезе первостепенное значение имеет поэтому сроч­ная постнатальная достройка соответствующих врожденных пуско­вых механизмов, что, как мы уже знаем, является главной харак­терной чертой запечатления. Ограничимся здесь отсылкой и к дру­гим аспектам и примерам облигатного. научения с ориентационным значением (например, привыкание к «биологически нейтраль­ным» раздражителям), о которых речь шла выше.

Раннее факультативное научение и ориентация. Уже в раннем ориентировочном поведении заметно сказываются индивидуальные особенности животного. В большой степени индиви­дуальные различия в поведении зависят от частоты и характера осуществленных с момента рождения сенсорных действий. Это до­статочно четко проявляется при выращивании детенышей в условиях, [144] когда им приходится постоянно видеть определенные фигуры. Как показали экспериментальные исследования, животные, вырос­шие в таком окружении, впоследствии легче ориентируются по та­ким фигурам. Правда, согласно экспериментам американского уче­ного Р. М. Осволта, существенное значение имеет при этом степень трудности различения таких фигур. В этих экспериментах крыся­та еще до прозревания помещались в клетки, на стенах которых попарно помещались фигуры: для одних это были горизонтальные и вертикальные полосы, для других — дули, для третьих — треуголь­ники и круги. Заранее было известно, что последнее сочетание яв­ляется наиболее трудным для различения этими животными, полосы же — наиболее легким. В таком окружении крысята пребы­вали до 50-дневного возраста. Контрольные животные выращива­лись в клетках без фигур (с белыми поверхностями). Когда затем перед крысятами была поставлена задача произвести выбор меж­ду знакомыми фигурами (одна из которых подкреплялась пищей, другая — нет), то оказалось, что ранний сенсорный опыт облегчал решение задачи только тогда, когда животным приходилось ориен­тироваться по трудно различимым фигурам (треугольник и круг). Выращивание же с легче различимыми фигурами не давало тако­го эффекта: соответственные подопытные животные ориентирова­лись по полосам и дугам не лучше контрольных. При этом Осволт отмечает, что влияние «преэкспозиции» стимулов явно приурочено к определенному раннему периоду, что указывает на участие в данном процессе наряду с факультативными также облигатных компонентов латентного научения.

Итак, ранняя факультативная неподкрепляемая визуальная; тренировка способствует ориентации при дальнейшем подкреп­ляемом факультативном научении (заучивании ориентиров), осо­бенно тогда, когда эта тренировка была сопряжена с трудностями , и если имели место более сложные сенсорные действия.

В целом приведенные факты ранней пространственной ориен­тации показывают, как облигатное научение (благоприобретаемая ориентация по биологически валентным элементам среды) сочетается с факультативным научением, дополняется и конкрети­зируется им (запоминание особенностей местности путем сенсомоторной тренировки и заучивание конкретных ориентиров). При пространственной ориентации описанного типа на первый план вы­ступает факультативный компонент. Иное соотношение наблюдает­ся, как мы видели, в тех случаях, когда животное ориентируется не по признакам местности, а по признакам сородичей или других животных.

Раннее манипулирование. Исключительно большое значение имеет для приобретения и обогащения индивидуального опыта, как и для всей познавательной дея­тельности животного, манипулирование. Под манипулированием, манипуляционной активностью мы понимаем активное обращение с различными предметами при преимущест­венном участии передних, реже — задних конечностей, а также [145] других эффекторов: челюстного аппарата, хобота (у слона) хватательного хвоста (у широконосых обезьян), щупалец (у го­ловоногих моллюсков), клешней (у раков) и т. д. Манипули­рование проявляется прежде всего в пищедобывательной и гнездо строительной активности животных. Вообще же, за исключением некоторых ориентировочных, сигнальных и защитных движений, при которых меняется лишь внешний вид животного, но само оно остается на месте, все движения, направленные на внеш­нюю среду, т. е. составляющие поведение, подразделяются на ло­комоторные (у большинства высших животных — опорно-локомо­торные) и манипуляционные.

У высших животных, как еще будет показано, манипулирова­ние выступает как ведущий фактор развития сенсомоторных функ­ций. Это обусловлено тем, что именно в ходе манипулирования животное вступает в наиболее активный контакт с предметными компонентами среды и получает наилучшие возможности для оз­накомления с ними, а также для многообразного воздействия на них.

Манипулирование появляется в различные сроки и проявляет­ся по-разному у разных животных. Особенно велики эти различия у зрело- и незрелорождающихся видов. Но в каждом случае, вы­полняя разнообразные действия с различными предметами (био­логически значимыми и «нейтральными»), детеныши получают комплексную информацию об объекте манипулирования, его свой­ствах, особенно о его физической структуре. Одновременно проис­ходит развитие и совершенствование (путем тренировки) эффекторно-сенсорных систем животного. Все это делает манипуляционную активность высшей формой ориентировочно-исследователь­ской деятельности животных.

В полной мере манипулирование развертывается в игровом периоде онтогенеза. В рассматриваемом здесь периоде манипуляционная активность появляется первоначально лишь в самых про­стых формах, особенно у незрелорождающихся животных. Так, например, детеныши хищных млекопитающих в первые дни или даже недели, а именно до начала функционирования дистантных рецепторов, т. е. до открывания глаз и ушных проходов, в основ­ном спят, а в промежутках преимущественно ползают в поисках соска и сосут.

По данным советского этолога Н. Н. Мешковой, первые дви­жения детенышей носят характер простейшего манипулирования: детеныши трогают лапой родителей и своих собратьев, хватают их ртом в разных местах тела, нажимают на них мордочкой. Все эти действия еще весьма нечеткие и непродолжительные. У ли­сенка, по исследованиям того же автора, до 12-дневного возраста (до прозревания) манипуляционная (нелокомоторная) активность развивается следующим образом.

Первые манипуляционные движения обнаруживаются уже у [146] новорожденного, но в течение первых двух часов после рождения они существуют лишь в двух формах: 1) прикасания к объекту пе­редним концом головы (конкретно это проявляется в поиске соска) и 2) хватание объекта губами и зубами (захват соска и прилегаю­щих участков кожи ртом). Передние конечности в этих действиях, участия не принимают и отведены в стороны.

Затем в течение первых двух суток е момента рождения к этим двум формам добавляются еще пять, которые на этом этапе также связаны только с сосанием и сопутствующими ему дейст­виями (расталкивание других детенышей при движении к соску, поиск соска, отгребание шерсти на животе матери, придавливание или ритмичное толкание лапами живота рядом с соском во время сосания). Эти манипуляции характеризуются прежде всего тем,, что детеныш начинает действовать передними лапами и появля­ются боковые движения головы (в частности, при расталкивании собратьев). Передние лапы прикасаются к объекту (телу матери) и передвигаются по нему одновременно с головой или же самостоя­тельно, без ее участия. Последнее имеет место в тех случаях, когда лисенок разгребает одними передними лапами шерсть на животе матери или придавливает его сразу обеими лапами.

Далее, вплоть до прозревания, положение существенно не ме­няется, появляется лишь еще одна форма манипулирования — захватывание объекта с поочередным придавливанием его обеими передними конечностями. Это имеет место тогда, когда лисенок сосет и при этом ритмично нажимает на живот рядом с соском та одной, то другой лапой.

Итак, к моменту открывания глаз лисенок обладает лишь во­семью формами манипулирования, которые к тому же выполняют­ся преимущественно головой. Передние конечности играют в ос­новном лишь вспомогательную роль и способны лишь к самым элементарным самостоятельным движениям. Действия, выполняе­мые лишь одной передней конечностью, на этом этапе онтогенеза еще полностью отсутствуют. Все это свидетельствует о том, что* манипуляционные функции головы, в частности челюстного аппа­рата, опережают в своем развитии формирование функциональной системы передних конечностей, которые на первых порах еще недо­статочно сильны для самостоятельного манипулирования предме­тами (из восьми форм лишь одна выполняется только конечностя­ми). Здесь, как и в дальнейшем ходе онтогенеза, отчетливо прояв­ляются уже отмеченные раньше реципрокные отношения между этими двумя эффекторными системами.

Познавательное значе­ние раннего манипу­лирования. Как видно из приведенного примера, активность незрелорождающегося детеныша млекопитающего направлена на этом, доигровом, периоде онтогенеза практически только на один объект — тело матери. Лишь попутно начинают появляться действия, направленные на собратьев, и то лишь для устранения, помех на пути к соску. Подлинно активного контактирования между [147] детенышами нет (устанавливается в основном пассивный кон­такт во время совместного отдыха и сна). Активные действия, на­правленные на другие, особенно «биологически нейтральные», объекты, еще отсутствуют полностью. Это обстоятельство резко сужает познавательное значение манипуляционной активности на раннем этапе онтогенеза, так как детеныш получает лишь ограни­ченную и однообразную информацию.

Совершенно иная картина наблюдается, естественно, у зрелорождающихся животных, которым раннее развитие эффекторных и сенсорных способностей позволяет уже в первые дни после по­явления на свет вступать в многообразные отношения с компонен­тами среды. Этап раннего формирования манипуляционной ак­тивности и связанного с этим постепенного созревания познава­тельных способностей у этих животных выпадает. О биологиче­ском значении этой специфической особенности зрелорождения уже говорилось в начале главы в связи со взглядами Л. А. Орбели.

Несмотря на первоначальную ограниченность познавательной функции манипуляционной активности у незрелорождающихся животных, мы имеем здесь дело с началом процесса, который в хо­де онтогенеза приобретает все большее значение для психического развития особи (см. следующую главу). В этой связи интересно отметить, что зрелорождающиеся животные (птицы и млекопитаю­щие) вообще сравнительно мало манипулируют, во всяком случае в ходе дальнейшего онтогенеза этот компонент их поведения — как и другие — сравнительно мало прогрессирует.

Особенно четко значение манипулирования выступает при сравнении его с запечатлением. И в том и в другом случае мы имеем внешне неподкрепляемую деятельность, причем генетически фиксированную, врожденную (все животные одного вида манипу­лируют в целом одинаковым образом). И в тот и в другом случае эта деятельность специально направлена на распознавание эле­ментов окружающего мира, на различение знакомого и незнакомо­го (при запечатлении — «своя» мать и «не свои» особи), на форми­рование индивидуального опыта. В обоих случаях имеет место упражнение и совершенствование эффекторно-сенсорных способно­стей, «моторное» и «сенсорное» научение: животные учатся адек­ватно употреблять свои органы движения и чувств, причем науче­ние это совершается комплексно.

Но существенная разница между запечатлением и манипули­рованием состоит в том, что запечатление строго фиксировано тем, что оно направлено лишь на объекты видотипичных, инстинктивных действий, в то время как манипулирование не ограничено ни­какими рамками: объектом манипулирования может быть любой объект вообще. Более того, особая роль манипулирования в разви­тии психики и заключается в том, что оно лишь первоначально, в начале постнатального онтогенеза, направлено исключительно на биологически высоковалентные объекты, т. е. объекты инстинктивных [148] действий. Полностью и в наиболее сложных же формах манипуляционная активность развертывается тогда, когда предметная деятельность подрастающего животного распространяется и на «биологически нейтральные» объекты. Это происходит, когда мо­лодое животное начинает играть. Именно тогда начинает сказы­ваться ведущее познавательное значение манипуляционной актив­ности, ее роль как важнейшего фактора «латентного научения», накопления индивидуального опыта «впрок». [149]