Раннее формирование общения.

Раннее формирование общения у птиц. Ознакомившись в общих чертах с основными компонентами раннего постнатального развития поведения и их взаимоотношениями, рас­смотрим теперь специально, как формируется общение между детенышами и родителями и другими особями. Правда, коммуникативные компоненты поведения уже неоднократ­но встречались нами при ознакомлении с разными аспектами он­тогенеза поведения, особенно в процессах запечатления, одним из определяющих факторов которого и является общение.

У птиц, как было уже показано (в частности, в предыдущей главе на кайрах), установление акустических контактов между ро­дительской особью и ее потомством начинается уже на эмбрио­нальной стадии развития птенцов путем пренатального облигатного научения (эмбрионального запечатления). У кайр, например, этот процесс происходит в форме установления акустико-кинестетических связей. В результате этого запечатления птенец подбега­ет к источнику запечатленного звука. Эта реакция обнаруживается даже у только что вылупившегося птенца: услышав запечатленный звук, он подбегает к родительской особи (в эксперименте к заме­щающему ее громкоговорителю), издает ответный крик и залезает под нее (или под аппарат). Если же из громкоговорителя после этого раздается другой звук (чужой зов), то птенец немедленно выскакивает из-под него и прячется в укрытии (опыты. Чанц). Та­ким образом, коммуникативный компонент врожденного пускового механизма достраивается в данном случае в ходе эмбрионального запечатления.

Вместе с тем и у родительской особи происходит запечатлевав индивидуальных особенностей голоса еще не вылупившегося птен­ца, что обеспечивает индивидуальное опознавание последнего уже к моменту вылупления. Подобное «обратное запечатление» было установлено и у других птиц, а в постнатальном периоде также у млекопитающих и ряда рыб.

Укажем еще на работы Готтлиба, который показал на утятах, что если эмбрион не подвергнется в последние дни инкубации со­ответствующим акустическим воздействиям, то установление звуко­вых контактов между" вылупившимся птенцом и материнской особью будет значительно затруднено. Изучая затем реакцию сле­дования у нескольких видов уток (крякв, пекинских уток, мандари­нок), Готтлиб установил, что наиболее активно утята следовали за макетом (чучелом) при видотипичной визуально-акустической сти­муляции, хуже — при одной лишь акустической, т. е. без чучела, и еще хуже — при одной оптической, т.е. при неозвученном чучеле. Вместе с тем реакция следования значительно ослабевала, когда видотипичные визуальные или акустические компоненты (позывные звуки и внешний вид чучела) подменялись невидотипичными (т. е. принадлежащими другому виду уток). Канадский ученый [138] Р.М. Эванс в опытах над чайками показал, что искажения в ре­акциях вылупившихся птенцов (предпочитание криков другого ви­да) могут обусловливаться отсутствием соответствующего эмбрио­нального опыта, а именно когда эмбрион лишен возможности слы­шать крики птиц своего вида.

Итак, как правило, вылупившиеся птенцы реагируют четко из­бирательно на видотипичные крики, т. е. предпочитают ориентиро­ваться по «натуральным» акустическим раздражителям с большой биологической валентностью. Эти реакции основаны на врожден­ном узнавании (и предпочтении) видотипичных компонентов коммуникации, которое дополняется и уточняется облигатным выучи­ванием индивидуальных компонентов общения в процессе пре- и особенно постнатального запечатления. Следовательно, при постна­тальном формировании акустического общения между птенцами и их родителями возможность индивидуального (не врожденного!) опознавания особей обеспечивается ранним облигатным научением. Принадлежность же последних к одному и тому же виду устанав­ливается птенцами на основе врожденного узнавания.

На основе данных, полученных рядом ученых, сейчас можно, очевидно, считать установленным, что и другие функции пения птиц формируются в большой степени благодаря постнатальному облигатному научению. Например, у овсянки песня молодого самца приобретает сексуальную, а затем и территориальную функцию только после того, как он научается петь «полную» песню, т. е. модифицировать ювенильную «подпесню», придать ей специфичес­кую структуру и видоизменить ритм.

Большую роль играет при этом подражание, на что, в частно­сти, еще в середине 50-х годов указывал Торп, отмечая, что птицы учатся непосредственно по звуковым сигналам других птиц, не нуждаясь при этом в собственном опыте.

Выше уже рассматривались явления подражания и говорилось о необходимости выделить как отдельные категории облигатное и факультативное имитационное научение. Теперь должно быть ясно, что облигатное подражание, будучи особым проявлением облигатного научения, характерно прежде всего для раннего постнаталь­ного периода онтогенеза. В области звукового общения это можно хорошо проиллюстрировать примерами из многочисленных поле­вых экспериментов, осуществленных советскими орнитологами К. А. и Е. К. Вилке путем перемещения яиц и птенцов в гнезда других видов (еще раньше подобные эксперименты проводились Промптовым). Изучив поведение приблизительно 4000 пересажен­ных воробьиных птиц (преимущественно мухоловок-пеструшек), эти исследователи установили, что птенцы в исключительно широ­ком диапазоне перенимают песни «приемных родителей»: более 80% самцов, выросших в гнездах других видов, имитировали песню вида, к которому принадлежала особь, воспитавшая птенца (гори­хвостки, пеночки-трещотки, большой синицы). Вместе с тем при имитации чужой песни воспроизводились и элементы песни собственного [139] вида. Понятно, что в нормальных условиях акустическое поведение птенца формируется путем облигатного имитационного научения звукам, издаваемым кормящей птицей того же вида.

Примечательно, что перенимание чужих звуков происходит в относительно короткий период начиная с вылета птенца из гнезда. Это доказывается тем, что чужие звуки имитировали и птицы, пе­ресаженные незадолго перед вылетом, но если, наоборот, птенец воспитывался с самого начала в чужом гнезде, но перед вылетом пересаживался обратно к своему виду, чужое воспитание не ска­зывалось на акустических реакциях такой птицы и ее пение оста­валось видотипичным. Таким образом, здесь определенно можно говорить о наличии критического (сенсибильного) периода, что опять-таки доказывает, что мы имеем в этом случае дело с облигатным научением, точнее, облигатным имитационным научением.

Раннее формирование общения у млекопи­тающих. У млекопитающих взаимное запечатление индивидуальных отличительных признаков родителей и детенышей и установление контактов между ними происходят в разные сроки после появления детеныша на свет — в зависимости от степени зрелорождения, но чаще всего в первые часы жизни новорожденного. Детеныш одногорбого верблюда, например, издает первые звуки еще во время самих родов, а уже час спустя он в состоянии вос­произвести почти все звуки, свойственные его виду, поэтому уже с момента рождения начинается интенсивный акустический контакт между ним и его матерью.

Американским исследователем онтогенеза поведения животных Дж. П. Скоттом и рядом других ученых было доказано, что у со­бак и других видов псовых существует критический период, в тече­ние которого только и возможно такое установление контактов с материнской особью и остальными щенками данного выводка. Оче­видно, при этом процесс запечатления имеет комплексный харак­тер, поскольку включает в себя и половое запечатление. На это указывает и то обстоятельство, что коммуникация между матерью и щенками, равно как между последними и другими представите­лями того же вида, по форме идентична половому общению (М. В. Фоке). Так же, по свидетельству ряда ученых, обстоит дело и у обезьян.

Большое значение для формирования общения имеет положи­тельная тигмотаксисная реакция детенышей, выражающаяся в ак­тивном установлении физического контакта с поверхностью матери и собратьев, в прижимании к ним. Об этом свидетельствуют, в част­ности, эксперименты, проведенные на детенышах обезьян Г. Харлоу и его сотрудниками, применявшими разного рода макеты материн­ских особей (проволочные, тряпочные, обогреваемые, холодные и пр.). Было показано, что детеныши предпочитают запечатлен­ный холодный макет даже обогреваемому. Сходная тимотаксисная реакция, как показали английский этолог В. Слэкин и другие исследователи, присуща также цыплятам и другим птенцам. [140]

Скотт пришел к выводу, что у млекопитающих в раннем постнатальном онтогенезе существуют критические периоды трех типов: для процессов научения, стимуляции физиологических процессов и формирования общения. Исследования многих ученых показали, что если в течение критического периода последнего типа детеныш не имеет возможности установить связи с особями своего вида, он впоследствии может оказаться совершенно неспособным к общению с себе подобными и во всяком случае будет испытывать большие затруднения в коммуникативном, а также воспроизводительном по­ведении. То, что формирование первичных коммуникативных связей совершается путем запечатления, подтверждается и тем, что оно, как доказано рядом экспериментаторов, не зависит от пищевого или иного внешнего подкрепления.

Не менее четко выражено у млекопитающих и «обратное запе­чатление» — запечатление индивидуальных признаков детенышей у родителей. Так, например, овцы, козы и другие копытные науча­ются распознавать эти признаки непосредственно после рождения их детенышей и после этого уже не подпускают к соскам чужих. Ведущее значение имеет здесь, вероятно, ольфакторное опознавание, т. е. запоминание индивидуального запаха потомства, хотя и оптические признаки могут играть существенную роль. У дете­ныша, как показали в эксперименте с чернохвостыми оленями Д. и X. Мюллер-Шварце, также происходит запечатление индивидуаль­ного запаха матери или, в эксперименте, заменяющего ее суррогативного сооружения, причем в отношении последнего вполне осуществляются акты общения, проявляемые в норме по отно­шению к подлинной матери.

Формирование обще­ния у низших позво­ночных Отмеченные закономерности не имеют конечно, значения всеобщих правил для всех позвоночных, а тем более беспозвоночных. Даже среди птиц и млекопитающих обнаруживаются многочисленные отклонения и исключения, обусловленные экологическими факторами, особенностями образа жизни. С другой стороны, эти закономерности проявляются и у многих рыб. Так, например, мальки цихлид также научаются опознавать своих родителей путем запечатления и неотступно следуют за ними, но только тогда, когда те находятся в брачном наряде. Таким образом, облигатное научение здесь более крепко связано с врожденным узнаванием и более ограничено непосредственным действием ключевых раздражителей (в данном случае светло-темные контрасты, зеленые и синие цвета, движение), чем это наблюдается у высших позвоночных. Доминирующую роль здесь играют врожденные пусковые механизмы, индивидуальное же распознавание играет второстепенную роль. Средствами общения являются при этом сами движения, выполняемые родителями и мальками и имеющие генетически фиксированное сигнальное значение.

Что же касается «обратного запечатления», то оно у цихлид не связано с индивидуальным опознаванием потомства родительскими [141] особями. Последние узнают мальков лишь как таковых, но неспособны отличить свой выводок от чужого, как это показали опыты с перекрестным воспитанием молоди путем замены родите­лей в семейных группах. При этом более крупная молодь поедает­ся. Если подрастающих мальков повторно заменить более молоды­ми (т. е. более мелкими), то уход за потомством со стороны роди­телей можно растянуть на срок до 9 месяцев. На этой фазе преоб­ладает оптическое общение, на личиночной — химическое (опыты Д. Наукса и Дж. Барлоу).

У низших позвоночных, в частности у рыб, присутствие особей того же вида не является столь необходимым для формирования форм общения, как у высших животных. В этом также прояв­ляется более жесткое врожденное «программирование» раннего постнатального поведения рыб, чем у последних. Сходное положе­ние наблюдается, очевидно, и у пресмыкающихся. Так, у ящериц анолисов важный компонент общения — кивание головой с одновременным вытягиванием ног — наблюдается уже у новорожденных (через 5 минут после вылупления), причем и у изолированных жи­вотных, лишенных возможности видеть сородичей. Таким образом, здесь налицо подлинные врожденные двигательные координации, жестко регламентирующие коммуникативное поведение без инди­видуального опознавания сородичей.