Взаимоотношения между компонентами раннего постнатального развития поведения.

Все компоненты раннего постнатального развития поведения переплетаются друг с другом, в результате чего это развитие при­обретает очень сложный характер. Проанализируем эти связи и взаимозависимости на приведением выше примере поведения вы­лупившихся гоголят.

В поведении этих птенцов прежде всего обращает на себя вни­мание врожденная (инстинктивная) двигательная реакция — [133] подскакивание птенцов к выходу из дупла в ответ на призывные крики матери, а также врожденное узнавание светлого отверстия как це­ли прыжка. Врожденный характер подскакивания подтверждается работами норвежского исследователя Т. Бьерке, установившего, что для его появления необходим определенный уровень физиологиче­ской «зрелости» птенца. Но едва ли имеет здесь место также все­цело врожденное узнавание призывного крика, так как еще до вылупления птенцов между ними и материнской особью, вероятно, устанавливается уже знакомый нам взаимный акустический кон­такт, как это доказано для других зрелорождающихся птиц, Сле­довательно, нельзя исключить возможность своего рода акустиче­ски-кинестетического эмбрионального запечатления голоса матери, т. е. пренатального облигатного научения, как его теперь можно назвать. С другой стороны, совершенно очевидно, что птенцы не могли в период эмбриогенеза тренироваться в целенаправленных прыжках.

Далее существенно, что гоголята реагируют на звуки матери еще до того, как увидят ее: только высунувшись из дупла, они впервые видят ее летящей перед собой. Также врожденная реакция спрыгивания на землю непосредственно не связана с ее присутст­вием (хотя, возможно, и стимулируется ее видом и голосом), так как подобным же образом ведут себя и гоголята, выращенные в инкубаторе, когда они оказываются на светлом месте (наблюдения Фабри).

Завершается этот первый постэмбриональный этап собственно реакцией следования утят за удаляющейся к водоему матерью (и друг за другом). Эта реакция наступает в ответ на вид двигаю­щейся (в данном случае ходящей) птицы в сочетании с издаваемы­ми ею звуками, что четко доказано экспериментами, проведенными многочисленными исследователями не только на утятах, но и на цыплятах и птенцах других зрелорождающихся птиц.

Выше уже отмечалось, что конкретное значение запечатления типа реакции следования состоит в индивидуальном узнавании особенно важного компонента среды — родительской особи. Ясно, что это не может осуществляться только врожденным образом, так как распознаваться и запоминаться должны в данном случае не видовые, а именно индивидуальные признаки, т. е. частные откло­нения от видотипичной нормы. Объектами врожденного узнавания могут быть лишь общие всем представителям данного вида приз­наки, а между тем детеныш должен быть в состоянии отличить своего родителя как раз от других особей того же вида. Этому можно только научиться, на это и направлено облигатное научение.

В некоторых случаях, правда, видотипичные признаки, хотя бы частично, тоже фиксируются в памяти детеныша путем запечат­ления. Особенно, как мы видели, это проявляется при половом запечатлении. В этом состоит одно из важнейших отличий полового запечатления. [134]

Важно отметить, что процессы раннего облигатного научения, прежде всего запечатления, всегда сочетаются с врожденным уз­наванием. При этом врожденное узнавание направлено на общие существенные признаки объектов видотипичных действий, путем же облигатного научения эти действия конкретизируются на частном объекте. Так; при реакции следования восприятие детенышем са­мой подвижности родительской особи (как и любого другого впер­вые увиденного объекта) является врожденным. Это обусловлено тем, что подвижность представляет собой в данном случае суще­ственный признак объекта запечатления. Индивидуальные же отличительные признаки родительской особи (т.е. объекта видотипичного действия) заучиваются путем запечатления. Следова­тельно, слияние врожденного поведения (врожденного узнавания) с облигатным научением служит основой дальнейшего развития видотипичного поведения.

Вместе с тем в запечатлении содержатся элементы и факуль­тативного научения. Так, например, птенцы одного и того же вы­водка могут научиться узнавать родительскую особь по разным ее признакам, и при этом не имеет значения, по каким конкретно признакам ориентируется тот или иной птенец. Облигатным, обяза­тельным здесь является то, что каждый птенец должен вообще научиться узнавать родителя по каким-либо его индивидуальным признакам.

Сочетание врожденных и приобретаемых компонентов сказы­вается здесь еще и в другом. Как показали эксперименты, прове­денные Фабри на цыплятах, первоначальный эффект врожденного узнавания при реакции следования недолговечен и без постоянного упражнения довольно быстро угасает. Однако этот эффект, т. е. следование, можно легко восстановить путем факультативного на­учения, направленного на объект запечатления. В упомянутых экс­периментах объектом запечатления служил для одних цыплят си­ний шар, для других — желтый цилиндр. После первых же предъ­явлений цыплята стали следовать за этими объектами не менее интенсивно и продолжительно, чем в обычных условиях за кури­цей. Но даже наиболее активные подопытные цыплята переставали следовать за объектом запечатления уже через несколько дней, если прекращались ежедневные тренировки. В обычных же усло­виях, как известно, эта реакция сохраняется в течение ряда недель. Однако и в искусственных условиях эксперимента цыплята - тем дольше продолжали следовать за объектом запечатления, чем больше было всего пробежек, т.е. длительность сохранения реак­ции следования оказалась прямо пропорциональной интенсивности локомоторной активности (частоте пробежек).

В дальнейшем, уже после того, как реакция следования у цып­лят совсем исчезла, у них в специальной установке были вырабо­таны навыки следования забывшим объектом следования — синим шаром или соответственно желтым цилиндром. Следование за этим объектом подкреплялось пищей. Другими словами, следование [136] было заново выработано у цыплят, но путем факультативного научения.

Результаты этой части эксперимента показали, что у цыплят, у которых раньше была сформирована реакция следования путем запечатления, этот навык образовался намного быстрее, чем у цып­лят, которые до этого вообще не подвергались запечатлению, т. е. не имели возможности следовать за каким-либо подвижным объектом или же следовали за объектом запечатления другой груп­пы подопытных животных (для цыплят, запечатленных на синий шар, это был желтый цилиндр и наоборот, — рис. 21).

Рис. 21. Формирование следования за подвижным объектом путем запечатления и факультативного научения (опыты Фабри). А — экспериментальная группа цып­лят, 5 — контрольная группа цыплят. 1 — выработка и тренировка реакции следования за синим шаром путем запечатления (1—4-е сутки после вылупления); 2 — первый контрольный опыт: цыплята следуют за объектом запечатле­ния (синим шаром), но не за другим подвижным объектом (желтым цилинд­ром) (5-е сутки); 3 — второй контрольный опыт (26-е сутки), проведенный после трехнедельного перерыва, во время которого цыплята находились в обычных ус­ловиях, но не имели возможности видеть шар и цилиндр. В результате цыплята не только не следуют за этими движущимися объектами, но даже пугаются их. Так же реагируют на двигающиеся шар и цилиндр контрольные (не подвергшие­ся запечатлению) цыплята; 4 — выработка навыка следования за двигающимся синим шаром или желтым цилиндром при одновременном их предъявлении (27 — 31-е сутки) путем факультативного научения. Столбики с цифрами показывают среднее число сочетаний, необходимых для формирования устойчивого следования.

Из этих данных, казалось бы, следует, что врожденное дейст­вие (само следование), протекание которого не зависит от побоч­ных внешних факторов и сроки проявления которого генетически фиксированы, угасает без упражнения так же, как это происходит с навыками, а с другой стороны, навык, факультативное научение, может вновь «оживить» эту инстинктивную реакцию. Объясняется это, очевидно, тем, что существует не одна, а две генетически раз­личные, но функционально тождественные формы следования — истинно врожденная и индивидуально приобретаемая, причем вто­рая форма образуется путем чисто факультативного научения (ведь курица подкрепляет следование своих цыплят кормом и обогре­вом). Очевидно также, что первая форма со временем все больше перерастает во вторую, иными словами, реакция следования пре­терпевает качественную перестройку, теряя свою первоначальную врожденную сущность. Одновременно врожденное узнавание пере­ходит в благоприобретаемое узнавание, основанное на индивиду­альном опыте.

Все это указывает на значение раннего факультативного (а не только облигатного) научения для полноценного проявления ин­стинктивных элементов поведения. Иными словами, уже на первых этапах постнатального развития врожденное поведение нуждается в участии научения в обеих его формах, которые при этом слива­ются с ним. Этим прежде всего и характеризуется сущность всего поведения животных на ранних этапах постнатального онтоге­неза. [137]