Инстинктивное поведение в раннем постнатальном периоде.

Инстинктивные движения. Стабильные, жесткие инстинктивные движения появляются в раннем постнатальном онтоге­незе в настолько «готовом» виде, что долгое время считалось, что они совершенно не развиваются и не нуждаются в индивидуальном упражнении. На самом деле, как мы уже знаем, вполне врож­денной является лишь «программа» их формирования в ходе онто­генеза. Сам же этот процесс обусловлен развитием экзосоматических эффекторных органов (и соответственных центрально-нервных структур), функцией которых инстинктивные движения и являются. Только в таком смысле можно говорить о не зависящем от влияний среды появлении или созревании инстинктивных дви­жений в онтогенезе.

Поскольку эти вопросы уже обсуждались раньше, мы ограни­чимся здесь лишь несколькими дополнительными замечаниями. [116]

Формирование инстинктивных движений в онтогенезе выявляется экспериментально путем изолированного выращивания детеныша с момента рождения (по методу «Каспар Гаузер»). Опыты, прове­денные на птицах и млекопитающих (преимущественно грызунах), показали, что хотя поведенческие акты таких животных обнаружи­вают существенные отклонения от нормы, моторные элементы выполняемых при этом движений остаются без изменений, не­смотря на то что детеныши были лишены возможности упражне­ния. (Курода, например, определил у птенцов серого скворца око­ло 50 подобных элементов поведения, появляющихся спонтанно в разные сроки раннего постэмбрионального развития.) Это отно­сится к особенно важным для жизни движениям, связанным с локомоцией, едой, спариванием, комфортными действиями и т. д. Но речь идет только о двигательных элементах, из которых слагают­ся эти движения. Длительность, частота, направленность, координированность, «отработанность» и совершенство этих движений, не говоря об их согласованности с другими поведенческими акта­ми, а тем более с действиями других животных, оказывались в большей или меньшей степени нарушенными.

Большую известность приобрели проведенные американским ученым Э. Гессом опыты с цыплятами, которые вылуплялись в темноте, а затем были снабжены призматическими очками, сме­щавшими поле зрения на 7 градусов вправо. На 4-й день сопостав­ление с контрольными птенцами (снабженными очками, не иска­жавшими зрение) показало, что цыплята обеих групп клевали по целевому объекту (шляпке гвоздя) более точно, чем в первый день, но при этом не изменилось общее направление ударов: контроль­ные животные клевали по-прежнему на 7 градусов вправо от цели. Это доказывает, что данная двигательная координация, клевание и общее направление этих движений в поле зрения являются врожденными и не зависят от индивидуального опыта. Послед­ний, однако, необходим для «отработки» точности ударов по цели, для обеспечения эффективности этой реакции.

Аналогично обстоит дело и у млекопитающих. Даже у обезьян было установлено, что моторные элементы двигательных реакций развиваются у новорожденных и без афферентной обратной свя­зи (в эксперименте над макаками и павианами — после деафферентации передних конечностей у ослепленных детенышей). Вме­сте с тем, как показали, например, американский исследователь Г. Хорлоу и его сотрудники, у макак-резусов и шимпанзе, вы­ращенных в изоляции, появляются некоторые двигательные эле­менты нормального полового поведения, однако эти элементы не интегрируются в единый поведенческий акт, а в результате сек­суальное поведение этих животных становится ненормальным. Аналогичные данные были получены и у морских свинок.

Таким образом, постнатальное развитие инстинктивных дви­жений обнаруживает более или менее четкую генетическую обус­ловленность, не зависящую от раннего опыта. Но это относится [117] только к элементарным врожденным двигательным координацияmj но не к целым инстинктивным двигательным актам.

Врожденное узнавание. Появившись на свет, животное должно быстро и верно ориентировать свои движения по отношению к разным агентам среды. Такая ориентация по отношению к жизненно важным компонентам среды с минимальной тратой энергии и времени — поистине вопрос жизни и смерти, особенно для зрелорождающихся животных. Осуществляется она в первую) очередь путем так называемого врожденного узнавания.

Врожденное узнавание (по Фабри) проявляется во врожден­ном, не зависящем от индивидуального опыта видоспецифическом избирательном отношении животных к определенным компонентам окружающей среды, признакам объектов, ситуациям, в способно­сти животных биологически адекватно реагировать на некоторые признаки еще незнакомых им объектов или ситуаций. Таким об­разом, мы имеем здесь дело с врожденной формой ориентации, проявляющейся в полезных для особи (и вида) реакциях на приз­наки существенных компонентов среды без предварительного на­учения, с проявлениями «видовой памяти».

Подобные видотипичные положительные или отрицательные реакции животных, еще не успевших накопить индивидуальный опыт, направлены на такие компоненты среды, как, например, пи­ща, материнская особь, особи своего вида, враги (или ситуации тревоги, даже если враг непосредственно не воспринимается) и т. п. Словом, речь идет о некоем преадаптивном узнавании объ­ектов видотипичного инстинктивного поведения, позволяющего животному опознать биологически значимые объекты по некоторым их элементарным специфическим признакам без предварительного научения.

Основу такого опознавания составляют таксисы, но далеко не всегда здесь действуют простые безусловные рефлексы. Как пока­зал Лоренц, во многих случаях подобная специфическая направ­ленность поведения животного основана на соответствующих врож­денных пусковых механизмах; сами же признаки, ориентирующие поведение животного, представляют собой ключевые раздражители.

Таким образом, оказавшись в биологически значимой ситуации раздражителей, животное как бы узнает то, что никогда еще не вос­принималось, с чем еще не приходилось познакомиться. Имеет мес­то предварительная готовность к встрече с самыми важными для выживания элементами среды, т. е. как бы предваряется возмож­ный будущий опыт особи.

Примеров врожденного узнавания можно привести множество. Напомним вновь о поведении новорожденного кенгуренка — его безошибочном нахождении сумки по ряду признаков, с которыми ему до этого не приходилось сталкиваться и в распознавании которых он не мог упражняться. Птенцы дроздов уже в первый день после вылупления, еще будучи слепыми, узнают о прилете родите­лей (с кормом) по легкому сотрясению гнезда и отвечают на это [118] вытягиванием шеи и раскрытием клюва. Птенцы зреловылупляющихся птиц реагируют на вид подвижного объекта над головой припаданием к земле, что является эффективной защитой от воз­душных врагов — хищных птиц. Крольчата в первый же день после рождения ориентируются в пространстве по тактильным раздраже­ниям и таким образом находят источник пищи — соски матери. На каждое легкое прикосновение они реагируют прыжками в сторону раздражителя: при раздражении переднего конца головы прыгают вперед, при прикосновении к спине или хвосту поворачиваются и прыгают назад. Поворотами в сторону прикосновения реагируют также щенки и другие новорожденные млекопитающие.

Во всех случаях врожденного узнавания имеет место реакция на отдельные простые признаки биологически значимых объектов или же на сочетания или соотношения таких признаков, что зако­номерно и для реакции на ключевые стимулы. Имеет место и спе­цифическая врожденная готовность к ощущению этих стимулов, характерная для врожденных пусковых механизмов. Всем этим и определяется избирательность врожденного узнавания, ее направ­ленность лишь на определенные компоненты среды.

Эта отличительная особенность врожденного узнавания, как и вообще все связанные с ним закономерности, по Фабри, непосредст­венно обусловлена развитием врожденной двигательной активно­сти. Как всегда, психическое развитие совершается и здесь в ходе и в результате развития моторики: врожденное узнавание возмож­но лишь как результат определенного уровня и специфической на­правленности развития врожденных компонентов моторики, о ко­торых только что говорилось, т. е. тех специфических элементов движений, из которых слагается целостная реакция животного. При этом важно подчеркнуть, что речь идет именно о врожденных ком­понентах двигательной активности, появляющихся (или созрева­ющих) в ходе раннего постнатального онтогенеза без научения.

Поясним сказанное примером. В лаборатории А. Д. Слонима осуществлялось с первого дня жизни перекрестное воспитание де­тенышей двух видов грызунов: большой песчанки (роющая фор­ма) и белой крысы (нероющая форма). Независимо от этих условий молодые песчанки с 17-го дня жизни начинали проявлять типичную для их вида роющую деятельность, в то время как у кры­сят, которые воспитывались песчанками, роющие движения наме­чались в весьма слабом виде и то лишь начиная с 52-го дня жизни.

О чем говорят результаты этих опытов? Совершенно очевидно, что лишь после того как сформировались соответствующие двига­тельные способности конечностей, т. е. после того, как независимо от внешних условий воспитания появились врожденные, инстинк­тивные роющие движения, наступило врожденное инстинктивное узнавание рыхлого материала (песка, который ежедневно предъ­являлся наряду с деревянными палочками в течение 10—15 минут) как возможного объекта рытья. Следовательно, избирательное узнавание и выбор этого материала по признаку рыхлости [119] (ключевой раздражитель!) обусловлены необходимостью выполнения оп­ределенных движений, осуществления одной из жизненно важных для данного вида функций конечностей.

Врожденное узнавание и ранний опыт. В начале постнатального развития животного недопустима «роскошь» продолжительного научения. Тем не менее уже здесь проявляется общее правило, что нет чисто врожденных форм поведения, лишен­ных каких бы то ни было элементов научения. Это всецело относит­ся и к врожденному узнаванию, которое всегда обогащается, корригируется или перестраивается в результате приобретения раннего опыта, проявляющегося в разных формах постнатального научения. Так, нередко встречаются явления привыкания к часто повто­ряющимся биологически малозначащим стимулам. Птенцы кури­ных птиц, первоначально одинаково реагирующие на каждый под­вижный объект, появляющийся над ними, вскоре научаются распоз­навать безопасные объекты (рис. 20). Это происходит путем при­выкания: после неоднократного притаивания в ответ на появление в поле зрения безобидного объекта (листа, безопасной птицы и т. п.) эта реакция ослабевает и, наконец, совсем исчезает. Одна ко привыкает птенец лишь к объектам, которые он видит часто, В отношении же редких объектов необычного вида (а к таким и относятся хищные птицы с их характерным силуэтом) реакция, ос­нованная на врожденном узнавании подвижного объекта в воздухе над толовой, а именно затаивание, сохраняется в прежнем виде. Таким образом, мы имеем здесь дело с уточнением, дифференцировкой врожденного узнавания путем приобретения раннего опыта Результатом этого процесса является в данном случае дифферен­цированное распознавание безопасных объектов.

Рис. 20. Привыкание у птенца (по Тинбергену). Пояснения см. в тексте.

Сходным образом, как уже указывалось, обстоит дело и у рыб, мальки которых на основе врожденного узнавания первоначально уплывают от любого крупного объекта или тени, надвигающихся на них. Впоследствии же они перестают реагировать на безопасные объекты, но научаются распознавать отличительные признаки хищ­ника путем наблюдения за поимкой и поеданием членов стаи.

В результате раннего научения может меняться и сигнальное значение раздражителей. Молодь осетровых рыб реагирует пер­воначально на свет отрицательно, но начиная с 5-го дня (у щипа) или 9-го дня (у осетра) эта реакция превращается в положитель­ную под влиянием перехода к активному питанию и образованию соответствующих пищевых условных рефлексов. В последующие дни реакция мальков на свет может индивидуально меняться в зависимости от конкретных условий кормления (В. Ю. Касимов). В других случаях происходит достройка или изменение врожденного узнавания путем включения новых сенсорных систем. Так, дроздята, как уже упоминалось, в первые дни после вылупления реагируют на сотрясение гнезда вытягиванием шеи и рас­крытием клюва. Пространственная ориентация этой реакции осу­ществляется на основе гравитационной чувствительности, локализованной [120] в органе равновесия во внут­реннем ухе, а шея вытягивается вер­тикально вверх независимо от места расположения источника раздражения. Эта врожденная реакция сохраняется и после прозрения птенцов, в недель­ном возрасте, хотя теперь уже она осу­ществляется и на зрительный сти­мул — появление какого-либо объекта в поле зрения птенца. Только посте­пенно, по прошествии еще нескольких дней, зрение становится ведущей ре­цепцией, и в конце концов дроздята научаются четко локализовывать оп­тический стимул, каковым в норме яв­ляется родительская особь с кормом, и поворачивать голову в сторону его по­явления.

У молоди осетровых рыб в течение 1—3 дней после выклева, т. е. до пе­рехода к активному питанию, появ­ляется реотаксисная реакция (ориента­ция тела по потоку воды), которая в отличие от других рыб сопряжена с Тигмотаксисом (ориентация по так­тильным раздражениям, обусловлен­ным прикосновениями к посторонним предметам): реотаксис проявляется в основном лишь при контакте малька с субстратом, что препятствует его смы­ванию течением. Только после появле­ния положительно-фототаксисной ре­акции тактильная ориентация сменяет­ся оптической (оптомоторной реакци­ей) и малек становится способным ориентировать свое тело и в толще во­ды (Д. С. Павлов). Это включение но­вых сенсорных систем, модификация врожденного узнавания, также происходит в условиях накопления первич­ного сенсомоторного опыта.

Рассматривая взаимоотношения между врожденным узнаванием (и врожденным поведением вообще) и ранним научением, необходимо [121] постоянно помнить о том, что характер этого взаимоотношения в каж­дом конкретном случае определяется экологическими особенностя­ми данного вида. Как в количественном, так и в качественном от­ношении эти взаимоотношения будут существенно различаться, например, у рыб, обитающих в различных условиях освещения, тем­пературы, движения воды и т. д.

Так, у пресноводных рыб, нерестящихся в проточной холодной воде на значительной глубине (сиг), личиночный период короткий, личинки сразу начинают активно плавать, и отрицательный гео­таксис, а затем и положительный фототаксис приводят их в поверхностные слои воды. Личинки же рыб, нерестящихся в мелко­водных, слабопроточных, поросших растительностью водоемах (сазан, щука), долго пребывают на месте, приклеиваясь (выделе­ниями специальных желез) к растениям. Решающее значение в этом смысле имеет врожденное узнавание на основе тигмотаксиса, обеспечивающего тесный контакт животного с субстратом. К по­верхности воды эти мальки поднимаются по мере своего развития лишь постепенно, как бы по ступенькам, причем тигмотаксис все больше слабеет, положительный же фототаксис все усиливается Понятно, что и условия накопления первичного опыта, а тем самым и взаимоотношения между врожденным узнаванием и ранним научением будут у этих двух групп рыб в корне различными.